Что образуется в овогенезе
Что образуется в овогенезе
Примордиальные половые клетки можно обнаружить на четвертой неделе развития за пределами зародыша в эндодерме желточного мешка. Оттуда они мигрируют в течение шестой недели в половые гребешки и объединяются с соматическими клетками, формируя примитивные гонады, которые вскоре дифференцируются в яички или яичники, в зависимости от состава половых хромосом зиготы (XY или XX).
И при сперматогенезе, и при овогенезе происходит мейотическое деление, однако имеются важные различия в его деталях и сроках, что может иметь клинические и генетические последствия для потомства. Женский мейоз начинается рано в ходе эмбрионального развития в ограниченном количестве клеток. Напротив, мужской мейоз происходит непрерывно во многих клетках в течение всей взрослой жизни мужчины.
Непосредственно изучать мейоз человека весьма затруднительно. У женщин основные этапы мейоза происходят в яичниках плода, в овоцитах перед овуляцией и после оплодотворения. Хотя клетки после оплодотворения можно изучать in vitro, доступ к более ранним этапам ограничен.
Добыть тестикулярный материал для исследования мужского мейоза менее сложно, так как биопсию яичка включают в обследование многих мужчин, посещающих клиники по лечению бесплодия. Получено множество сведений о цитогенетических, биохимических и молекулярных механизмах нормального мейоза и причинах и последствиях мейотических нарушений.
Сперматогенез
Сперматозоиды формируются в семенных канальцах яичек после достижения полового созревания. Канальцы заполнены сперматогониями на разных ступенях дифференцировки. Эти клетки происходят из первичных половых клеток в результате длинной серии митозов. Последним типом клетки в последовательности сперматогенеза являются первичные сперматоциты, которые вступают в первое деление мейоза, формируя два гаплоидных вторичных сперматоцита.
Вторичные сперматоциты быстро проходят второе деление мейоза, образуя две сперматиды, которые без дальнейшего деления созревают в сперматозоиды. У человека этот процесс занимает около 64 дней. Образуется огромные количество сперматозоидов, обычно около 200 млн на одно семяизвержение, а в течение целой жизни примерно 1012, для чего необходимы многие сотни предшествующих митозов.
Овогенез
В отличие от сперматогенеза, который начинается при достижении половой зрелости и продолжается всю жизнь, овогенез начинается еще в ходе пренатального периода. Яйцеклетка развивается из овогониев, клеток в коре яичника, происходящих из первичных половых клеток в результате примерно 20 митозов. Каждый овогоний — центральная клетка в развивающемся фолликуле.
Примерно на третьем месяце внутриутробного развития овогоний зародыша начинают образовывать первичные овоциты, большинство из которых входит в профазу первого деления мейоза. Процесс овогенеза не синхронизирован, и как ранние, так и конечные его этапы сосуществуют в яичниках плода. На момент рождения девочки имеется несколько миллионов овоцитов, но в основном они деградируют.
Созревают и овулируют в конечном счете всего около 400 яйцеклеток. Первичные овоциты практически завершают профазу первого деления мейоза к моменту рождения, и те из них, которые не подвергаются дегенерации, остаются в этой фазе довольно долго, до овуляции в ходе менструального цикла.
С наступлением половой зрелости отдельные фолликулы примерно один раз в месяц начинают расти, созревать и овулировать. Перед овуляцией овоцит быстро завершает деление мейоза I таким образом, что одна клетка-потомок становится вторичным овоцитом (или яйцеклеткой), содержащим почти всю цитоплазму с органеллами, а вторая превращается в первое направительное (полярное) тельце.
Быстро начинается второе деление мейоза, во время овуляции доходит до стадии метафазы, где процесс деления приостанавливается, завершаясь в случае наступления оплодотворения.
Оплодотворение у человека
Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в фаллопиевых трубах в течение примерно суток после овуляции. Хотя около яйцеклетки может присутствовать множество сперматозоидов, проникновение в яйцеклетку первого же из них запускает цепочку биохимических событий, предотвращающих проникновение других сперматозоидов.
За оплодотворением следует завершение второго деления мейоза с образованием второго полярного тельца. Хромосомы оплодотворенного яйца и сперматозоида образуют пронуклеусы, окруженные ядерной мембраной. Вскоре после оплодотворения хромосомы зиготы удваиваются и она делится митозом, формируя две диплоидных дочерних клетки. Это первый митоз в серии дроблений, инициирующий процесс развития эмбриона.
Хотя развитие начинается с образования зиготы (зачатия), в клинической медицине начало и длительность беременности обычно рассчитывают от начала последнего менструального цикла, примерно за 14 дней до зачатия.
Учебное видео: мейоз и его фазы
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Сперматогенез и овогенез
Гаметогенез (греч. gamete– жена, gametes – муж + genesis – зарождение)
Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.
Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).
Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.
Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.
Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)
Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).
Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).
Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)
Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.
Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.
Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не «яйцеклетка», а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.
Оплодотворение
При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.
При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что образуется в овогенезе
В мужском организме фаза размножения сперматогоний, как и сперматогенез в целом, начинается в процессе полового созревания (в репродуктивном возрасте). В женском организме фаза размножения овогенеза инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода закладывается около 6-7 млн овогоний.
Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка (именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе, и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном возрасте).
Фаза созревания — наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток). К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз — особый вид деления, в ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23.
Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется редукционным, второе — эквационным.
В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе — овоцита 1-го порядка.
Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.
В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии первого деления мейоза. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейоз-ингибирующей субстанции и могут пребывать в ней разное число лет. В этой связи стадия диакинеза в овогенезе именуется стаwbонарной стадией профазы первого деления мейоза. Разные женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают свое развитие в разные периоды репродуктивного возраста, многие погибают, так и не реинициировав мейоз. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза, является мейоз-стимулирующая субстанция, которая как и мейоз-ингибирующая, синтезируется соматическими (фолликулярными) клетками овариальных фолликулов, в окружении которых развиваются женские половые клетки.
В процессе первого мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки — сперматоциты 2-го порядка — также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками (формируется синцитий).
В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается расположенным рядом с овоцитом.
Далее следует второе деление созревания — эквационное, протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и овоцитов 2-го порядка — lcln).
В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки — сперматиды, которые теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую хромосому, другая половина — Х-хромосому.
В овогенезе, как указано выше, овоциты продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник (овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку). Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.
В фазе формирования сперматогенеза сперматиды трансформируются в сперматозоиды — из части центриоли образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы (что важно для обеспечения подвижности, а также для проникновения спермия в яйцеклетку при оплодотворении), синтезируются ферменты-лизины, оформляется акросомальная вакуоль, изменяется форма и объем ядра, конденсируется и компактно упаковывается хроматин.
Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза
Содержание
Размножение, или самовоспроизведение, является одной из важнейших характеристик природы и присуще живым организмам. Передача генетического материала от родителей к следующему поколению в процессе размножения обеспечивает непрерывность существования рода. Процесс размножения у человека начинается с момента проникновения мужской половой клетки в женскую половую клетку.
Гаметогенез – это последовательный процесс, который обеспечивает размножение, рост и созревание половых клеток в мужском организме (сперматогенез) и женском (овогенез).
Характеристика овогенеза и сперматогенеза
Гаметогенез имеет несколько стадий. Сходство сперматогенеза и овогенеза как раз и заключается в том, что три стадии у них одинаковы.
2. Стадия роста. В этот период клетки значительно увеличиваются в размерах. Сперматогонии и овогонии превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка. Овоциты I порядка достигают больших размеров, поскольку накапливают питательные вещества.
Эти особенности сперматогенеза и овогенеза имеют биологический смысл, который связан с разным назначением мужских и женских гамет. Неравномерное деление клеток при овогенезе (меньше) обеспечивает формирование крупной яйцеклетки, в ней накапливается большее количество питательных веществ, так как из оплодотворенного яйца будет развиваться новый организм.
При сравнительной характеристике овогенеза и сперматогенеза можно заметить, что сперматозоидов образуется значительно больше, и это также имеет биологический смысл.
Яйцеклетку достигает только один сперматозоид, проникает в нее и доставляет свой набор хромосом. Остальные же в процессе поиска яйцеклетки массово погибают.
4. Стадия формирования. Она характерна только для сперматогенеза. Незрелая сперматида превращается в сперматозоид, приобретая свойственный ему вид. Образование сперматозоидов у мужчин начинается только в период полового созревания и происходит в течение всего года. Период развития сперматогоний в зрелые сперматозоиды составляет 74 дня.
Схема овогенеза и сперматогенеза
Краткую, обобщенную характеристику овогенеза и сперматогенеза представляет следующая таблица сперматогенеза и овогенеза:
Что образуется в овогенезе
Каждая клетка в организме человека имеет двойной набор хромосом — один от отца и один от матери. Его обозначают «2N» и называют диплоидным. В сперматозоиде и яйцеклетке содержится одинарный набор хромосом, обозначаемый «1N» и называемый гаплоидным.
Процесс образования гаплоидного набора из диплоидного, происходящий при формировании половых клеток, называют мейозом. В пересчёте на количество центромер происходит сначала редукционное деление (мейоз I), а затем эквационное деление (мейоз II). У мужчин мейоз проходит так же, как и у большинства диплоидных видов, а у женщин данный процесс имеет некоторые отличия.
Кроссинговер между хромосомами отца и матери обеспечивает перегруппировку генетической информации между поколениями. Во время оплодотворения происходит слияние гаплоидных наборов хромосом сперматозоида и яйцеклетки, таким образом в зиготе восстанавливается диплоидный набор.
Мейоз I
Мейоз I имеет много общего с митозом, однако это более сложный и продолжительный процесс.
Мейоз первичных сперматоцитов и овоцитов начинается после фазы G2 митоза, а потому они имеют диплоидный набор хромосом (2N), содержащих реплицированную ДНК в составе сестринских хроматид (4С). Профаза I включает обоюдный обмен между хроматидами матери и отца при помощи крос-синговера.
Профаза I
• Лептотена. Хромосомы представлены в виде длинных нитей, прикреплённых концами к ядерной оболочке.
• Зиготена. Хромосомы сокращаются, образуют пары и гомологи слипаются друг с другом (синапсис). Данный процесс характеризует точное совмещение хромосом (ген к гену на протяжении всего генома). При этом у первичных сперматоцитов хромосомы X и Y образуют синапсис только концами своих коротких плечей.
• Пахитена. Сестринские хроматиды начинают разделяться. Пары гомологичных хромосом, называемые бивалентами, имеют по четыре двойных спирали ДНК (тетрада). Одна или обе хроматиды каждой из отцовских хромосом скрещиваются с материнскими и образуют синаптонемальный комплекс. Каждая пара хромосом претерпевает хотя бы один кроссинговер.
• Диплотена. Происходит разделение хроматид, за исключением участков кроссинговера, или хиазм. Хромосомы всех первичных овоцитов находятся в таком состоянии вплоть до овуляции.
• Диакинез. Реорганизованные хромосомы начинают расходиться. В этот момент каждый бивалент содержит четыре хроматиды, соединённые обыкновенными центромерами, и несестринские хроматиды, соединённые хиазмами.
Метафаза I, анафаза 1, тепофаза 1, цитокинез I
Данные стадии мейоза подобны фазам митоза. Основное отличие: вместо разъединения несестринских хроматид происходит распределение по дочерним клеткам парных кроссоверных сестринских хроматид, соединённых центромерами.
В конце мейоза I вторичные сперматоциты и овоциты имеют 23 хромосомы (1N), каждая из которых состоит из двух хроматид (2С).
Мейоз II
При мейозе II возникает кратковременная интерфаза, во время которой не происходит репликации хромосом. Затем следуют профаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинез. Схожесть каждой фазы мейоза II с подобной ей при митозе заключается в том, что пары хроматид (биваленты), соединённые в области центромер, выстраиваются в линию и образуют метафазную пластинку, а затем расходятся по дочерним клеткам, после чего следует репликация ДНК центромер.
В конце мейоза II в клетках содержится 23 хромосомы (IN), каждая из которых состоит из одной хроматиды (1С).
Мейоз у мужчин
Сперматогенезом называют процесс длительностью до 64 дней, включающий все стадии, на протяжении которых сперматогоний превращается в сперматозоид. При этом цитокинез остаётся незавершённым, позволяя каждому поколению клеток быть связанным цитоплазматическими мостиками.
После того как диплоидный первичный сперматоцит проходит стадию мейоза I, возникают два гаплоидных вторичных сперматоцита. Затем следует мейоз II, в результате которого появляются четыре гаплоидные спсрматиды. Во время спермиогенеза сперматиды превращаются в сперматозоиды. Данный процесс включает:
— образование акросомы, содержащей ферменты, которые способствуют проникновению семени;
— конденсацию ядра;
— удаление большей части цитоплазмы;
— формирование шейки, средней части и хвоста.
Мейоз у женщин
Овогенез начинается у плода в возрасте 12 недель и внезапно прекращается к 20-й неделе. Первичные овоциты остаются в форме диплотены профазы I вплоть до овуляции. Данную стадию называют диктиотеной.
Обычно созревает не более одного овоцита в месяц. Под влиянием гормонов первичный овоцит набухает, накапливая цитоплазматический материал. По завершению мейоза I он наследуется одной дочерней клеткой — вторичным овоцитом. Второе ядро переходит в первое направительное тельце, которое обычно не делится и со временем дегенерирует. После окончания мейоза I вторичный овоцит попадает в матку или фаллопиевы трубы.
Мейоз II вторичного овоцита останавливается на стадии метафазы до попадания в него сперматозоида. После этого процесс деления завершается, и образуется большой гаплоидный пронуклеус яйцеклетки, который сливается с пронуклеусом сперматозоида, а также второе направительное тельце, которое дегенерирует.
В зависимости от того, когда произойдёт оплодотворение, продолжительность данного процесса составляет 12—50 лет.
Медицинское значение понимания мейоза
• Диплоидный набор хромосом соматических клеток снижается до гаплоидного в половых клетках.
• Отцовские и материнские хромосомы подвергаются пересортировке, в результате чего количество возможных комбинаций (за исключением рекомбинаций внутри самих хромосом) возрастает до 223 (8 388 608).
• Пересортировка отцовских и материнских аллелей внутри хромосом создаёт между гаметами бесконечное количество генетических вариаций.
• Случайность процесса пересортировки отцовских и материнских аллелей во время мейоза (и оплодотворения) позволяет применять теорию вероятностей к генетическим пропорциям и генетической изменчивости согласно законам Менделя.
• Частота кроссинговера внутри хромосом позволяет предположить относительное расположение того или иного гена.
• Ошибки, возникающие во время конъюгации хромосом и кроссинговера, могут вызвать транслокации, разделение или расхождение хромосом, что часто становится причиной анеуплоидии.
Учебное видео: мейоз и его фазы
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в содержание раздела «генетика» на нашем сайте