Что обеспечивает проницаемость клеточных мембран

Что обеспечивает проницаемость клеточных мембран

Плазматическая мембрана всех клеток, в том числе и нейронов, представлена двойным слоем (бислоем) фосфолипидов, в котором «головки» фосфолипидов обращены к водной среде внеклеточных и внутриклеточных пространств, а парные «хвосты» погружены внутрь и образуют липидную мембрану. Фосфатный слой растворим в воде (гидрофильный, или полярный), а двойной липидный слой — нерастворим (гидрофобный, или неполярный).

Внеклеточная и внутриклеточная жидкости представляют собой водно-солевые растворы, в которых множество растворимых молекул диссоциируют на положительно и отрицательно заряженные атомы,— ионы. Ионы и молекулы водных растворов находятся в состоянии постоянного возбуждения и осуществляют процесс диффузии—движения из областей высокой концентрации в область меньшей концентрации. Диффузия ионов происходит не только по градиенту концентрации, но и под влиянием электрических градиентов. Положительно заряженные ионы, например ионы натрия (Na + ) и калия (К + ), называют катионами, поскольку в электрическом поле они движутся к катоду.

Строение клеточной мембраны нейрона.
Изображены мембранные белки, образующие ионные каналы.

• Неуправляемые (независимые) ионные каналы постоянно находятся в открытом состоянии и осуществляют трансмембранный перенос ионов, создавая потенциал покоя на мембранах нейронов.

• Потенциалозависимые (потенциал-управляемые) ионные каналы содержат потенциалчувствительную цепь аминокислот, регулирующую открытие и закрытие отверстий ионных каналов в зависимости от изменений мембранного потенциала. Потенциал-управляемые ионные каналы играют важную роль в формировании потенциала действия.

• Энергозависимые транспортеры — ионные обменники (насосы) — обеспечивают постоянство концентраций ионов. Натрий-калиевый насос обеспечивает поддержание потенциала покоя.

• Хемоуправляемые (медиаторозависимые) ионные каналы нервной системы обеспечивают временное преобразование мембранного потенциала. В основном эти каналы представлены на постсинаптических мембранах. Активация хемоуправляемых ионных каналов может осуществляться молекулами медиаторов напрямую или опосредованно.

• Механочувствительные каналы активируются под действием физических раздражителей, вызывая деполяризацию мембраны и образование потенциалов действия, что обеспечивает восприятие определенных сигналов нервной системой. Каждый рецептор осуществляет преобразование специфических сигналов, например изменения длины или сократимости мышечных волокон, температурной и тактильной чувствительности кожи, хемочувствительности полости носа и рта или электромагнитных импульсов сетчатки.

На рисунке ниже изображены три неуправляемых ионных канала, обеспечивающих развитие потенциала покоя.

Этот показатель отражает мембранный потенциал покоя, т.е. потенциал мембраны аксона, который не проводит электрические импульсы.

Концентрационный градиент на внешней стороне плазматической мембраны и электрический градиент потенциала на внутренней ее стороне уравновешиваются, когда мембранный потенциал достигает определенной величины, которую называют равновесным потенциалом для ионов К + (E_k). Его величина может быть рассчитана из уравнения Нернста, которое позволяет представить электрический градиент потенциала иона через его концентрационный градиент на основании законов термодинамики:

где E_k — равновесный потенциал для ионов К + (мВ)

R — газовая постоянная (8,31 Дж/(моль/°К)

Т — абсолютная температура в градусах Кельвина (310 К = 37 °С) F — число Фарадея (96500 Кл/моль)

Z_k — валентность ионов К + (+1)

ln — натуральный логарифм

[К + ]₀ — концентрация ионов K + с наружной стороны мембраны

[К + ]_i — концентрация ионов К + с внутренней стороны мембраны.

Переведем натуральный логарифм в десятичный и рассчитаем значение показателя дроби:

Для расчета мембранного потенциала покоя применяют уравнение Гольдмана, учитывающее проницаемость мембраны для трех основных ионов и их приблизительное количество.

где ПП — потенциал покоя

62 — RT/Fx2,3 (постоянная для перевода натурального логарифма в десятичный)

Квадратными скобками обозначены концентрации ионов.

2. Натрий-калиевый насос. Под влиянием градиента концентрации происходит непрерывное перемещение ионов Na + внутрь клетки, а ионов К + — наружу, что нарушает постоянство потенциала покоя. Поддержание этого равновесия обеспечивает натрий-калиевый насос, корректирующий пассивное движение ионов. Натрий-калиевый насос представляет собой канал, способный перемещать ионы Na + наружу, а ионы К + — внутрь клетки. Во время работы насоса происходит перенос трех ионов Na + из клетки на каждые два иона К + в клетку.

Перенос обоих катионов осуществляется против градиента концентрации за счет энергии превращения АТФ в АДФ ферментом АТФазой. Активация этого фермента происходит при повышении концентрации ионов Na + в цитозоле.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.11.2018

Источник

Что обеспечивает проницаемость клеточных мембран

• Клеточные мембраны разделяют различные по составу компартменты

• Липидный бислой биологических мембран обладает очень низкой проницаемостью для большинства биологических молекул и ионов

• Большинство веществ проходит через мембрану при участии транспортных белков

• Транспорт ионов и других метаболитов через мембрану контролирует электрические и метаболические функции клетки

Биологические мембраны представляют собой избирательно проницаемые барьеры, которые окружают клеточные компартменты. Плазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от внешней среды, а в клетках эукариот специализированные компартменты отделены от цитозоля дополнительными мембранами.

Клеточные компартменты существенно различаются по составу мембран и внутренней-среды. В ходе эволюции клетки выработали механизм для поддержания и регулирования состава среды в каждом компартменте.

Поддержание определенной концентрации растворенных веществ по обеим сторонам мембраны является необходимым условием существования гомеостаза, который представляет собой способность клетки к поддержанию относительного постоянства состава внутренней среды, обеспечивающей протекание жизненно необходимых метаболических процессов.

В результате гомеостатической регуляции концентрации ионов в цитозоле по обеим сторонам мембраны создается относительное осмотическое давление, которое регулирует клеточный объем. Более того, быстро наступающие изменения в транспорте ионов через мембраны носят временный характер и используются клеткой как механизм адаптации к изменившимся обменным процессам и для обработки информации (например, сигналов стресса), а также для транспорта в клетку питательных веществ или удаления из нее продуктов обмена.

Поскольку внутренняя часть липидного бислоя обладает гидрофобными свойствами, она непроницаема для полярных, гидрофильных и крупных биологических молекул. Каким образом неорганические ионы, а также заряженные молекулы и водорастворимые соединения селективно проходят через клеточные мембраны?

Сейчас мы знаем, что транспорт ионов и метаболитов через мембраны клеточных компартментов происходит с участием мембранных белков. Транспортные белки локализованы в плазматической мембране, а также в мембранах внутриклеточных органелл, например эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндосом, лизосом и митохондрий. Для каждого типа мембран, так же как и для каждого типа клеток, характерен определенный набор транспортных белков.

Далее в отдельных статьях на сайте мы рассмотрим мембранные белки, которые принимают участие в транспорте ионов и небольших молекул, таких как глюкоза. Вначале мы остановимся на основных классах мембранных транспортных белков, а затем более подробно расскажем о строении и функции отдельных белков. Мы также обсудим вопросы совместного функционирования различных типов транспортных белков в клетке.

Большая часть статей на сайте посвящена транспорту ионов через мембрану. Клетка использует мембранные белки для поддержания определенной концентрации ионов во внутренней среде. Эта концентрация отличается от той, в которой они находятся во внеклеточной среде.

Различие в концентрации является причиной того, что в покоящихся клетках животных внутриклеточная среда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Эти различия в концентрации и заряде создают электрохимический градиент, который клетка использует для запасания потенциальной энергии. Регуляция электрохимического градиента на мембране позволяет клетке осуществлять ряд основных функций, таких как выработка энергии, а также обрабатывать электрические сигналы поступающие в клетку и выходящие из нее.

В отдельных статьях на сайте также рассмотрены некоторые методы, позволяющие изучать мембраны. Поток заряженных частиц (ионный ток) через мембрану регистрируется электрофизиологическими методами. Этими методами можно исследовать как клетку целиком, так и фрагменты ее мембраны. Они также позволяют оценивать влияние различных воздействий, например изменение ионного состава, эффекты ингибиторов или активаторов транспорта.

Впервые ионные каналы были идентифицированы и выделены благодаря использованию природных токсинов (ядов), которые являются ингибиторами их функций. Эти токсины были также использованы в качестве инструмента для изучения функционирования каналов. Взаимосвязь между структурой и функцией каналов изучалась с использованием рекомбинантных транспортных белков, сайт-специфического мутагенеза, техники интеграции очищенных белков в искусственные мембраны и экспрессии транспортных белков в гетерологичных клетках.

Выяснение атомарной структуры части транспортных белков во многом способствовало пониманию их функционирования. Наряду с выяснением деталей мембранного связывания и транспорта метаболитов эти «фотографии» структуры помогают построить общие модели процессов трансмембранного транспорта.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Влияние биологически активного вещества С14 на проницаемость клеточной мембраны зависит от ее исходного генетически детерминированного состояния

О.В. ОРЛОВА, В.Н. ОСЛОПОВ, С.А. СИДУЛЛИНА

Казанский государственный медицинский университет

Орлова Ольга Валериановна

аспирант кафедры фармации ФПК и ППС

O.V. ORLOVA, V.N. OSLOPOV, S.A. SIDYLLINA

Kazan State Medical University

Influence of biologically active substance С₁₄ on permeability of a cell membrane depends on its initial genetically determined condition

Key words: biologically active substance, membranes’ permeability of erythrocytes, Na + — Li + —сounter transport.

Биодоступность биологически активных веществ (БАВ) характеризуется их высвобождением из лекарственных форм. Кинетику высвобождения вещества из лекарственной формы изучают методом равновесного диализа через полупроницаемую мембрану. Известно, что в качестве искусственных мембран используют тефлоновые мембраны [1], мембраны из силиконов, полиуретана, 2-полигидроксиэтиленметакрилата [2], производных целлюлозы. Однако результаты, полученные с использованием искусственных мембран, по ряду причин дают лишь относительное представление о проникновении лекарственных веществ из лекарственных форм через кожу. В биофармацевтических исследованиях для приближения экспериментальных моделей к условиям in vivo широко используются в качестве диализных мембран биологические объекты: обезволошенная кожа мыши [3], тонкие лоскуты кожи человека, взятой в процессе хирургического вмешательства, кожа человека после пластической операции, кожа трупа человека [4], сброшенная кожа змеи [5].

В последние годы для изучения проницаемости стали использовать мембраны клеток крови [6]. В качестве естественной модели для исследования общих характеристик, в том числе проницаемости всех биологических мембран, наиболее удобны эритроциты, так как была доказана корреляция между изменениями свойств мембран эритроцитов и клеточных мембран внутренних органов. Метаболические процессы, протекающие в клетках крови, в частности в эритроцитах, при стрессе и клинической патологии отражают реакцию клеток на уровне всего организма [7]. Мембрана эритроцита представляет собой пластичную молекулярную мозаику, состоящую из белков, липопротеинов и гликопротеинов и, возможно, чисто липидных участков. Перенос веществ через мембрану совершается в зависимости от их химических свойств разными способами: гидродинамически (путем диффузии) или путем проникновения через липидные участки. Некоторые вещества способны вступать в легко обратимые связи со встроенными в мембрану молекулами-переносчиками, и в дальнейшем они или пассивно, или в результате так называемой облегченной диффузии проходят через мембрану.

Источник