Что образовано гладкой мышечной тканью
Что образовано гладкой мышечной тканью
Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.
Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.
Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Гладкая мышечная ткань
Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры — тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.
Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.
Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.
Регенерация гладкой мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.
Гладкая мышечная ткань в поперечном (наверху) и продольном (внизу) разрезах. Обратите внимание на центрально расположенные ядра. Во многих клетках ядра не попали в срез.
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Мышечные ткани
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
Ответ мышц на физическую нагрузку
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что образовано гладкой мышечной тканью
Изучение структурных основ жизнедеятельности тканей полового аппарата является не только важным разделом современной морфологии и медицины, но и имеет большое значение в сохранении репродуктивного здоровья женщины. Мышечные ткани входят в состав стенок практически всех полых органов; общепризнана их определяющая роль в нормальном функционировании этих органов [1, 3, 4, 7]. Влагалище млекопитающих представляет собой утолщенную спереди и сзади трубку, анатомически и физиологически взаимосвязано с тазовым дном и наружными половыми органами. Уникальность его гистологического строения заключается в том, что его мышечная оболочка представлена двумя типами мышечных тканей, различных по происхождению, строению и механизму сокращения. Известно, что ни одна из современных классификаций тканей (Заварзин А.А., 1976; Клишов А.А., 1984; Данилов Р.К., 1986) однозначно не определяет место мышечных тканей влагалища в общей системе, и этот вопрос до сих пор дискутируется в научной литературе.
Материал и методы исследования
Для проведения светового исследования использовали фиксацию материала в 10 %-м нейтральном формалине на фосфатном буфере (рН 7,4), заливку в парафин. Для получения изолированных клеток использован метод щелочной диссоциации тканей по В.Я. Бродскому [2]. Определение гистохимического профиля поперечно-полосатой мышцы влагалища проводили с помощью реакции выявления сукцинатдегидрогеназы по стандартной методике Нахласа.
Для электронной микроскопии использовали префиксацию в 2,5 %-м глутаральдегиде на 0,2 М какодилатном буфере (рН 7,4), фиксацию в 1 % ОsО4 и заливали в аралдит. Для обеспечения прицельного электронно-микроскопического анализа получали серийные полутонкие срезы толщиной 1-2 мкм, которые окрашивали 1 %-м раствором метиленового синего. Прицельные ультратонкие срезы толщиной 200-500 нм просматривали в электронном микроскопе Hitachi-HU-12. (Авторы приносят благодарность члену-корреспонденту РАМН, профессору Банину В.В. за помощь в проведении электронно-микроскопического исследования).
Иммуногистохимическое исследование проводили с использованием системы визуализации Ultra Vision ONE c применением моноклональных антител РСNA, ki-67 фирмы Labvision (США).
Для морфометрического исследования использовали мазки изолированных гладких моцитов. Измерение линейных размеров лейомиоцитов и их ядер производили в двух взаимно перпендикулярых направлениях с помощью программы обработки и анализа изображений Image Tool версии 3.0. В соответствии с полученными цифровыми данными вычисляли объемы гладких миоцитов и их ядер (Хесин Я.Е.) [6]. Статистическое исследование данных проводили с использованием статистического пакета SPSS одноименной фирмы.
Проверка данных на соответствие нормальному распределению состояла из следующих процедур:
а) построение гистограмм с наложенной нормальной кривой и нормальных вероятностных графиков;
б) проверка на соответствие нормальному распределению одновыборочным тестом Колмогорова-Смирнова.
Для описания выборочной совокупности данных использовали средние значения со стандартной ошибкой среднего показателя или стандартным отклонением, для определения статистически значимых различий между значениями показателей в группах данных были использованы непараметрические критерии Манна-Уитни (для двух независимых групп) и Крускала-Уоллиса (для более, чем двух независимых групп).
Результаты исследования и их обсуждение
Поперечно-полосатая мышечная ткань дистального отдела влагалища при электронно-микроскопическом исследовании имеет классическое клеточно-симпластическое строение (рис. 1).
Рис. 1. Ультраструктура фрагмента миосимпласта исчерченной мышечной ткани влагалища крысы. Ув. 12000
При определении гистохимического профиля волокна поперечно-полосатой мышечной ткани у половозрелых крыс делятся на несколько типов: красные (39,2 %), белые (29,4 %) и волокна промежуточного типа (31,4 %), т.е. фенотип исчерченных мышечных волокон дистального отдела влагалища можно определить как смешанный (рис. 2).
Рис. 2. Гистохимическая реакция на СДГ по Нахласу мышечных волокон влагалища половозрелой крысы. Об. 40, ок. 10
По степени дифференцировки в дефинитивной гладкой мышечной ткани при ультраструктурном исследовании можно выделить малодифференцированные, дифференцирующиеся и дифференцированные лейомиоциты. Процесс специфической дифференцировки обусловлен органоспецифической детерминацией и сопровождается изменением ультраструктурной организации и становлением межклеточных контактов. У половозрелых млекопитающих встречаются клетки, имеющие ультраструктурные признаки малодифференцированных лейомиоцитов. Это клетки овальной формы с крупным ядром, в котором хроматин находится в активном состоянии. В цитоплазме содержатся рыхло расположенные миофиламенты, значительное количество рибосом и митохондрий.
Дифференцирующиеся лейомиоциты представляют собой отростчатые веретеновидной формы клетки. Ядра овальной формы, хроматин в них расположен пристеночно. Процесс специфической дифференцировки протекает в них достаточно активно: идет активный синтез миофиламентов, появляются плотные тельца, формируются прикрепительные полоски. Органеллы лейомиоцитов располагаются преимущественно у полюсов ядра. Митохондриальный аппарат в дифференцирующихся клетках хорошо развит: митохондрии округлой или овальной формы имеют светлый матрикс и малое количество крист. В некоторых лейомиоцитах митохондрии образуют скопления, как в перикарионе, так и на периферии клеток. Канальцы гранулярной эндоплазматической сети заполнены аморфным содержимым, что, вероятно, свидетельствует об активно протекающих в них синтетических процессах. Также в лейомиоцитах имеются участки скопления свободных рибосом и полисом, встречаются немногочисленные кортикальные везикулы и липидные включения.
Межклеточные контакты между лейомиоцитами представлены простыми мембранными контактами, в виде взаимных впячиваний, мостиков, нексусов. Нексусы являются обязательным типом межклеточных контактов между гладкими миоцитами и наиболее часто наблюдаются в области инвагинации плазмалемм лейомиоцитов. В сближенных боковых поверхностях лейомиоцитов обнаруживаются контакты, представленные параллельно ориентированными утолщенными мембранами. В этой зоне миофиламенты обычно отсутствуют, как правило, здесь концентрируются везикулы и элементы эндоплазматической сети.
При иммуногистохимическом исследовании с применением моноклональных антител к PCNA, ki-67 в гладкой мышечной ткани половозрелых крыс обнаруживаются единичные пролиферирующие гладкие мышечные клетки.
В мазках изолированных клеток гладкой мышечной ткани влагалища у лабораторных животных и человека определяются единичные фигуры митоза и двуядерные клетки.
При комплексном морфологическом исследовании установлено, что мышечная оболочка влагалища представлена двумя типами мышечных тканей. В дистальном отделе расположена поперечно-полосатая мышечная ткань, в среднем поперечно-полосатая и гладкая мышечные ткани, в проксимальном отделе мышечная оболочка влагалища представлена гладкой мышечной тканью.
Гладкая мышечная ткань влагалища представлена полиморфной популяцией, где в зависимости от степени дифференцировки можно различить малодифференцированные, дифференцирующиеся и дифференцированные клетки [3, 7, 8, 10]. Фенотипически в гладкой мышечной ткани влагалища различают сократительные и сократительно-синтетические лейомиоциты. Специализированных контактов между двумя типами мышечных тканей не обнаружено.
Реценценты:
Суворова Г.Н., д.м.н., профессор, зав. кафедрой анатомии человека, ГБОУ ВПО «Самарский государственный медицинский университет» Минздравсоцразвития РФ, г. Самара;
Колсанов А.В., д.м.н., профессор, зав. кафедрой ВПО «Самарский государственный медицинский университет» Минздравсоцразвития РФ, г. Самара.
Мышечная ткань: строение и функции
Содержание:
Ткань — сочетание похожих по строению клеток, выполняющих общие функции. Мышечная ткань в организме многоклеточного животного и человека отвечает за движения, механическую прочность и защиту внутренних органов. Ходьба, продвижение пищи, биение сердца — функции, выполняемые различными мышцами.
Строение и функции
Клеточные элементы мышечной ткани вытянуты в длину, за что получили название «волокна». Цитоплазма клеток содержит тонкие белковые нити миофибриллы, которые могут удлиняться и укорачиваться (табл. 1). Специальные органеллы, выработка энергии митохондриями обеспечивают сокращение и растяжение волокон.
Строение и функции мышечной ткани
Виды мышечной ткани
Строение
Функции
Расположение в организме
Поперечно-полосатая
Состоит из длинных и толстых волокон (рис. 1). Они образованы путем слияния отдельных клеток. Ядер много. Полосатая исчерченность вызвана чередованием светлых и темных дисков. Волокна объединяются в пучки.
Произвольные движения тела, дыхание, мимика лица и ряд других действий.
Основа скелетных мышц, языка, глотки, начальной части пищевода.
Гладкая
Отдельные веретеновидные клетки имеют небольшие размеры, объединены в пучки (по 5–10 шт.). В каждой клетке одно ядро (рис. 1). Тонкие миофибриллы протянулись между концами клетки. Ткань лишена поперечной полосатости.
Непроизвольные сокращения стенок внутренних органов с под влиянием нервных импульсов.
Мышечные слои кожи и внутренних органов (пищеварительной системы, мочевого пузыря, кровеносных и лимфатических сосудов, матки).
Поперечно-полосатая сердечная
Клетки удлиненные, разветвленной формы, с небольшим количеством ядер, образуют единую сеть (рис. 1). Поперечная полосатость возникает за счет блестящих полосок на соединениях между клетками.
«Двигатель» кровообращения. Непроизвольные сокращения сердечной мышцы могут происходить под управлением вегетативного отдела нервной системы.
Основная масса сердца.
Мышечные ткани обеспечивает передвижение организма в пространстве. Сокращения мышц необходимы для изменения положения отдельных частей тела. Мышцы, помимо двигательной, выполняют защитную и теплообменную функции.
Свойства
Мышечное волокно растягивается, но в состоянии покоя возвращается к своим первоначальным размерам. Это свойство — результат взаимодействия белковых нитей миофибрилл в цитоплазме клеток. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл: тонких, образованных актином, и более толстых — из миозина.
Свойства мышечной ткани:
Мышечная ткань способна к произвольным или непроизвольным сокращениям в ответ на нервные импульсы. Происходит взаимодействие фибриллярных белков — актина и миозина. В этом процессе обязательно участвуют неорганические ионы кальция. При сокращении тонкие нити актина скользят по толстым протофибриллам миозина.
Сравнительная характеристика видов мышечной ткани
В теле позвоночных животных и человека три типа мышечной ткани: поперечнополосатая, гладкая, сердечная. В организме низших животных мышцы состоят из гладкой ткани. У позвоночных животных и человека этот тип ткани образует стенки внутренних органов, кроме сердца (рис. 2).
Гладкая мышечная ткань
Медленные и продолжительные сокращения мышц контролирует вегетативная нервная система. Задача таких движений — сохранить или изменить объем полых органов против сил растяжения. Гладкие мышцы сокращаются и растягиваются больше, чем другие типы мышечной ткани. Сокращение длится намного дольше, что связано со скоростью прохождения ионов кальция, регулирующих процесс.
Свойства гладких мышц:
Сокращения гладкой мышечной ткани происходят непроизвольно, то есть независимо от воли человека. Сигнал нервной системы проходит через всю массу клеток, что объясняется особенностями иннервации гладкой мускулатуры.
Поперечнополосатая ткань
Клетки имеют толщину от 10 до 100 мкм, длину от 10 до 40 см. Цитоплазма содержит большое количество ядер и миофибрилл, занимающих центральное положение (рис. 2). В зрелых клетках насчитывается сотни миофибрилл, более 100 ядер. Актиновые и миозиновые нити внутри миофибрилл сцеплены друг с другом (рис. 3). Способность к быстрому сокращению у этой ткани выше, чем у других.
Мышечные волокна покрыты оболочкой — сарколеммой. Есть чередующиеся пластинки белков разной плотности, обладающие неодинаковыми коэффициентами преломления света. В оптический микроскоп такие мышцы кажутся исчерченными поперек. Сократительные элементы объединены в мышечные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой. Скелетные мышцы хорошо снабжены кровеносными сосудами и нервами.
Поперечнополосатая сердечная ткань
Особые свойства сердечной мышцы обусловлены строением волокон. Клетки длиной до 100 мкм встречаются только в сердце, не сливаются, как в поперечнополосатой мышечной ткани (рис. 2). Расположение актина и миозина, диски в мышце сердца такие же, как в волокнах скелетной мышечной ткани. Отличительная особенность — наличие глянцевых полосок в местах соединения клеток. Благодаря соединению волокон в единую сеть, возбуждение на одном участке быстро охватывает мышечную массу, участвующую в сокращении.
Мышечная ткань сердца способна к автоматической работе. Между сокращениями наступает рефракторный период, когда мышца находится в покое. При сокращении происходит уменьшении просвета полостей сердца — предсердий и желудочков.
Сердечная поперечнополосатая ткань сокращается в 10–15 раз дольше, чем скелетные мышцы. В нормальных условиях у человека сокращение и расслабление происходит 70–80 раз в минуту. Сокращение вызывают электрические импульсы, возникающие в самом сердце. Этот процесс связан носителем энергии — аденозинтрифосфатом (АТФ).
Полностью автономная работа, непрерывная ритмическая активность — физиологические отличия сердечной мышцы от скелетных. Нервные импульсы вегетативной нервной системы, иннервирующей сердце, не требуются для бесперебойной работы органа.