Что образует нервная ткань
Нервная ткань: строение, функции
Содержание:
Нервная ткань — одна из четырех основных тканей многоклеточных животных и человека. Способна возбуждаться и передавать возбуждение посредством электрических импульсов и химических веществ. Нервная ткань обеспечивает наиболее сложную и точную регуляцию функций организма (в отличие от гормонов).
Нейроны: строение, виды и типы
Нервная ткань содержит клетки нервные клетки и нейроглию (рис. 1). Ткань образует головной и спинной мозг, нервные волокна и узлы. Нервная система отвечает за согласованную работу органов и систем органов, обеспечивает связь организма с окружающей средой.
Нейрон — основная, высокоспециализированная клетка нервной ткани. Она осуществляет прием, обработку и передачу информации. Состоит из тела или сомы, в котором заключены ядро с основной массой цитоплазмы, и отростков. Диаметр тела нервной клетки составляет 15–150 мк или 0,001 мм.
Виды нейронов по количеству отростков (рис. 2):
Тела нейронов сконцентрированы, главным образом, в сером веществе головного и спинного мозга. Длинные отростки тянутся на большие расстояния от места, где находятся нервные клетки с ядром. Длина аксона может достигать 1 м и более.
Составные части двигательного (мультиполярного) нейрона (рис. 3):
Типы нейронов в зависимости от выполняемой функции
Основное название
Дополнительные названия
Функции
Проводят информацию об ощущении (импульс) от поверхности тела и внутренних органов в мозг.
Ассоциативные, связывающие, переключающие
Составляют около 99% всех нервных клеток, обрабатывают, анализируют информацию, вырабатывают решения.
Проводят импульс от головного и спинного мозга к исполнительным органам.
Нейроглия
Клетки нейроглии лежат между нейронами и выполняют роль опоры, защиты, питания нервной ткани. Они участвуют в образовании миелиновой оболочки нервных волокон (нервов). Оболочка состоит из шванновских клеток, заполненных жироподобным веществом.
Различают в составе нейроглии астроциты, имеющие звездчатую форму и небольшие размеры. Они имеют многочисленные отростки, входят в состав серого вещества мозга, участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроциты отвечают за выполнение основных функций нейроглии — опоры, питания, изолирования и регенерации. Микроглия — клетки с 2– отростками, способные к фагоцитозу. Такие клеточные элементы нервной ткани обеспечивают защиту нейронов от чужеродных веществ и тел, удаляют продукты распада.
Нейроглия отличается от нейронов по ряду свойств. Вспомогательные клетки размножаются, но не способны возбуждаться, не образуют и не проводят импульсы. Формирование миелиновых оболочек с помощью шванновских клеток происходит постепенно в первые 3–10 лет жизни.
Свойства нервной ткани
Возбудимость и проводимость — характерные особенности нейронов. Информация передается по отросткам в виде электрических импульсов возбуждения (рис. 4). Это быстрые и кратковременные изменения электрического заряда наружной клеточной мембраны.
Передача информации от нейрона к нейрону происходит в синапсах — местах сближения клеток (нейронов друг с другом или с клетками других тканей). Процесс осуществляется с помощью физиологически активных веществ. Они получили названия «медиаторы» или «нейротрансмиттеры». Медиатор (гистамин, ацетилхолин, дофамин) содержится в специальных пузырьках в окончании аксона.
При возбуждении нейрона импульс достигает окончания аксона. Медиатор выходит из пузырьков и передается через синаптическую щель аксону (дендриту, телу другой нервной клетки или другим клеткам организма). В этих соседних клетках возникает возбуждение или торможение.
Пучки аксонов в изолирующей оболочке образуют нервы. По этим волокнам распространяются нервные импульсы. Передача сигналов происходит только в одном направлении благодаря асимметричной конструкции синапса.
Нервная ткань способна выполнять сложные функции благодаря особому строению нервных клеток и наличию вспомогательных элементов, образующих нейроглию. Основные свойства ткани — раздражимость и возбудимость.
Нервная ткань
Нейрон
Нейроны обладают 4 свойствами:
Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.
Миелиновая оболочка
В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и, когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.
Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше 😉
Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)
Классификация нейронов
Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.
Синапс
Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.
Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс) передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется химическим (в синапсе).
Яд кураре
Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими 😉 Не могу утаить историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.
Нервы и нервные узлы
Болезни нервной системы
Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом движения сохранены в полном объеме.
Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Нервная ткань
совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе Н.т. имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.
Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. — головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг, Спинной мозг), из ганглиозных пластинок — нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.
Основу нервной ткани составляют нейроны. Вспомогательные клетки нервной ткани (глиоциты) различают по структурно-функциональным особенностям. В центральной нервной системе имеются следующие виды глиоцитов: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты; в периферической — глиоциты ганглиев, концевые глиоциты и нейролеммоциты (шванновские клетки). Эпендимоциты образуют эпендиму — покровный слой, выстилающий полости мозговых желудочков и центральный канал спинного мозга. Эти клетки имеют отношение к метаболизму и секреции некоторых компонентов цереброспинальной жидкости (Цереброспинальная жидкость).
Астроциты входят в состав ткани серого и белого вещества головного и спинного мозга; имеют звездчатую форму, многочисленные отростки, распластанные терминали которых участвуют в создании глиозных мембран. На поверхности мозга и под эпендимой они формируют наружную и внутреннюю пограничные глиозные мембраны. Вокруг всех кровеносных сосудов, проходящих в мозговой ткани, астроциты образуют периваскулярную глиозную мембрану. Вместе с компонентами самой стенки кровеносного сосуда эта глиозная мембрана создает гематоэнцефалический барьер — структурно-функциональную границу между кровью и нервной тканью.
Олигодендроциты в сером веществе мозга являются клетками-саттелитами нейронов; в белом веществе они образуют оболочки вокруг их аксонов. Клетки периферической глии создают барьеры вокруг нейронов периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев (клетки-сателлиты) окружают их перикарион, а нейролеммоциты сопровождают отростки и участвуют в образовании нервных волокон.
Нервные волокна — пути распространения нервного импульса; они формируют белое вещество головного и спинного мозга и периферические нервы. В нервном волокне имеются центральная часть, образоваиная аксоном нервной клетки, и периферическая — оболочечные глиальные клетки, или леммоциты. В ц.н.с. роль леммоцитов играют олигодендроциты, а в периферической нервной системе — нейролеммоциты. Аксон нервного волокна как часть нервной клетки имеет наружную мембрану (аксолемму) и содержит органеллы: нейрофиламенты, микротрубочки, а также митохондрии, лизосомы, незернистую эндоплазматическую сеть. По аксону от тела нейрона осуществляется аксонный транспорт белков органелл. В аксонном транспорте различают медленный поток (со скоростью около 1 мм в сутки), обеспечивающий рост аксонов, и быстрый поток (около 100 мм в сутки), имеющий отношение к синаптической функции. Транспортные процессы в осевом цилиндре связывают с системой микротрубочек.
В зависимости от способа организации оболочки вокруг аксона различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна. В последних аксон погружен в цитоплазму леммоцита, поэтому окружен только его двойной цитомембраной. Безмякотные волокна тонкие (0,3—1,5 мкм), характеризуются низкой скоростью проведения импульса (0,5—2,5 м/с). Такие волокна типичны для вегетативной нервной системы (Вегетативная нервная система). В миелиновых (мякотных) нервных волокнах цитомембрана леммоцита вследствие многократного закручивания вокруг аксона (миелогенез) образует многослойную структуру из чередующихся билипидных и гликопротеиновых слоев. Этот слоистый, богатый липидами материал называется миелином. Миелиновые нервные волокна различаются по толщине миелиновой оболочки (от 1 до 20 мкм), что влияет на скорость распространения импульса (от 3 до 120 м/с). Миелиновое покрытие по длине волокна имеет сегментарное строение, зависящее от протяженности леммоцита (от 0,2 до 1,5 мкм). На границе двух леммоцитов имеются участки безмиелиновых перетяжек — узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Поэтому распространение импульса в миелиновых волокнах носит сальтаторный (скачкообразный) характер. Миелиновые волокна типичны для соматических нервов, а также проводящих путей головного и спинного мозга. Ведущее значение аксона как части нейрона в структурно-функциональной организации нервного волокна проявляется при его повреждении. Если погибает даже небольшой участок, то нервное волокно гибнет на всем его дальнейшем протяжении, т.к. оказывается отделенным от тела клетки, от которого зависит его существование. Гибель дистального участка аксона сопровождается дегенерацией и распадом его миелиновой оболочки (валлеровское перерождение). При этом макрофаги поглощают распадающийся миелин и остатки аксона, а затем удаляются из очага. Дальнейший процесс восстановления связан с реакцией нейролеммоцитов, которые начинают пролиферировать с проксимального конца поврежденного нервного волокна, образуя трубки. Аксоны врастают в эти трубки со скоростью 1—3 мм в сутки. Этот процесс характерен для периферических нервов после их сдавления и перерезки.
Межнейронная связь осуществляется через их отростки с помощью межклеточных контактов — Синапсов.
Нервные волокна оканчиваются не только на нейронах, но и на клетках всех других тканей, особенно мышечных и эпителиальных, образуя эфферентные нервные окончания, или нейроэффекторные синапсы. Особенно многочисленными и сложно развитыми являются двигательные нервные окончания на поперечнополосатой мускулатуре — моторные бляшки.
Воспринимающие (рецепторные) нервные окончания — концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов — генерируют нервный импульс под влиянием различных раздражителей из внешней и внутренней среды. По своим структурным особенностям рецепторные нервные окончания могут быть «свободными», т.е. расположенными непосредственно между клетками иннервируемой ткани; «несвободными» и даже инкапсулированными, т.с. окруженными специальными рецепторными клетками эпителиального или глиального характера, а также соединительнотканной капсулой.
Библиогр.: Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ. т 3 с 163, М., 1983; Шеперд Г. Нейробиология, пер. с англ., т. 1—2, М., 1987; Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей, М., 1981.
Нервная ткань
Медицинский эксперт статьи
Нейроциты (нейроны) с отходящими от них отростками являются структурно-функциональными единицами органов нервной системы. Нервные клетки способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов (нервных импульсов). Нервные клетки участвуют также в переработке, хранении информации и извлечении ее из памяти.
В зависимости от скорости движения нервных импульсов различают два вида аксонного транспорта; медленный транспорт, со скоростью 1-3 мм в сутки, и быстрый, со скоростью 5-10 мм в час.
Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток (дендриты, нейрит), покрытые оболочками. В каждом нервном волокне отросток является осевым цилиндром, а окружающие его леммоциты (шванновские клетки), относящиеся к нейроглии, образуют оболочку волокна.
С учетом строения оболочек нервные волокна делятся на безмякотные (безмиелиновые) и мякотные (миелиновые).
Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна имеются главным образом у вегетативных нейронов. Оболочка этих волокон тонкая, построена таким образом, что осевой цилиндр как бы вдавлен в шванновскую клетку, в образованный ею глубокий желобок. Сомкнутую, сдвоенную над осевым цилиндром мембрану нейролеммоцита называют мезаксоном. Нередко внутри оболочки располагается не один осевой цилиндр, а несколько (от 5 до 20), образуя нервное волокно кабельного типа. На протяжении отростка нервной клетки его оболочку образуют многие шванновские клетки, располагающиеся одна за другой. Между аксолеммой каждого нервного волокна и шванновской клеткой имеется узкое пространство (10-15 нм), заполненное тканевой жидкостью, участвующей в проведении нервных импульсов.
Классификация нервных клеток
По функциональному назначению нервные клетки подразделяют на рецепторные, эффекторные и ассоциативные.
Рецепторные (чувствительные) нейроны своими окончаниями воспринимают различные виды чувств и переносят возникшие в нервных окончаниях (рецепторах) импульсы к мозгу. Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящими (афферентными) нервными клетками. Эффекторные нейроны (вызывающие действие, эффект) проводят нервные импульсы от мозга к рабочему органу. Эти нервные клетки называют также выносящими (эфферентными) нейронами. Ассоциативные, или вставочные, кондукторные нейроны передают нервные импульсы от приносящего нейрона выносящему.
Существуют крупные нейроны, функцией которых является выработка секрета. Эти клетки называют нейросекреторными нейронами. Секрет (нейросекрет), содержащий белок, а также липиды, полисахариды, выделяется в виде гранул и транспортируется кровью. Нейросекрет участвует во взаимодействиях нервной и сердечно-сосудистой (гуморальной) систем.
Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой, где разветвляется между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя. Конечные ветви диаметром менее 0,2 мкм на своих концах колбообразно расширяются. Аналогичные нервные окончания имеются в эпителии слизистых оболочек и в роговице глаза. Концевые свободные рецепторные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод. Другие нервные волокна проникают таким же образом в эпидермис и заканчиваются контактами с осязательными клетками (клетки Меркеля). Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный контакт. Эти окончания являются механорецепторами, воспринимающими давление.
Осязательные тельца (тельца Мейсснера) длиной 50-160 мкм и шириной около 60 мкм, овальные или цилиндрические. Их особенно много в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев век, наружных половых органов. Тельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных лимфоцитов, лежащих один на другом. Нервные волокна, входящие в тельце, теряют миелин. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Осязательные тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавление кожи.
Генитальные тельца (тельца Руффини) веретенообразные, расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Тельце окружено тонкой капсулой, образованной периневральными клетками. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество ветвей, которые заканчиваются колбообразными вздутиями, окруженными леммоцитами. Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, они также воспринимают тепло и служат проприорецепторами.
Концевые колбы (колбы Краузе) сферические по форме, расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке рта. Колба имеет толстую соединительнотканную капсулу. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество ветвей. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.
В соединительной ткани сосочкового слоя кожи головки полового члена и клитора множество генитальных телец, сходных с концевыми колбами. Они являются механорецепторами.
Проприорецепторы воспринимают сокращения мышц, натяжение сухожилий и суставных капсул, мышечную силу, необходимую для выполнения того или иного движения или удержания частей тела в определенном положении. К проприорецепторным нервным окончаниям принадлежат нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, которые находятся в брюшках мышц или в их сухожилиях.
Нервно-сухожильные веретена находятся в местах перехода мышцы в сухожилие. Они представляют собой пучки сухожильных (коллагеновых) волокон, соединенных с мышечными волокнами, окруженных соединительнотканной капсулой. К веретену подходит обычно толстое миелиновое нервное волокно, которое теряет миелиновую оболочку и образует концевые разветвления. Эти окончания располагаются между пучками сухожильных волокон, где они воспринимают сократительное действие мышцы.
Нервно-мышечные веретена крупные, длиной 3-5 мм и толщиной до 0,5 мм, окружены соединительнотканной капсулой. Внутри капсулы до 10-12 тонких коротких поперечнополосатых мышечных волокон, имеющих различное строение. В одних мышечных волокнах ядра сосредоточены в центральной части и образуют «ядерную сумку». В других волокнах ядра располагаются «ядерной цепочкой» на протяжении всего мышечного волокна. На тех и других волокнах спирально разветвляются кольцеобразные (первичные) нервные окончания, реагирующие на изменения длины и скорости сокращений. Вокруг мышечных волокон с «ядерной цепочкой» разветвляются также гроздевидные (вторичные) нервные окончания, воспринимающие только изменение длины мышцы.
В мышцах имеются эффекторные нервно-мышечные окончания, которые располагаются на каждом мышечном волокне. Подойдя к мышечному волокну, нервное волокно (аксон) теряет миелин и разветвляется. Эти окончания покрыты леммоцитами, их базальной мембраной, которая переходит в базальную мембрану мышечного волокна. Аксолемма каждого такого нервного окончания контактирует с сарколеммой одного мышечного волокна, прогибая ее. В щели между окончанием и волокном (шириной 20-60 нм) находится аморфное вещество, содержащее, как и синаптические щели, ацетилхолинэстеразу. Вблизи нервно-мышечного окончания в мышечном волокне находится множество митохондрий, полирибосом.
Эффекторные нервные окончания неисчерченной (гладкой) мышечной ткани образуют вздутия, в которых также находятся синаптические пузырьки и митохондрии, содержащие норадреналин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий аксонов контактирует с базальной мембраной миоцитов; лишь небольшое их количество прободает базальную мембрану. В контактах нервного волокна с мышечной клеткой аксолемма отделена от цитолеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.
[1], [2], [3], [4]
Синапсы
В каждом межнейронном синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части. Эти части разделены синаптической щелью. Нервный импульс поступает по нервному окончанию в булавовидную пресинаптическую часть, которая ограничена пресинаптической мембраной. В цитозоле пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержащих медиатор. Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются кальциевые каналы и ионы Са 2+ проникают в цитоплазму пресинаптической части. При повышении содержания Ca 2+ синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют нейромедиатор в синаптическую щель шириной 20- 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной электронной плотности.
Нейроглия
Нейроны существуют и функционируют в определенной среде, которую им обеспечивает нейроглия. Клетки нейроглии выполняют многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную. Среди клеток нейроглии (глиоцитов) различают макроглию (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты) и микроглию, имеющую моноцитарное происхождение.
Эпендимоциты выстилают изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. Эти клетки кубические или призматические, располагаются в один слой. Апикальная поверхность эпендимоцитов покрыта микроворсинками, количество которых различно в разных отделах центральной нервной системы (ЦНС). От базальной поверхности эпендимоцитов отходит длинный отросток, который проникает между подлежащими клетками, разветвляется и контактирует с кровеносными капиллярами. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах (образование цереброспинальной жидкости), выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга.
Астроциты являются основными глиальными (опорными) элементами ЦНС. Различают и волокнистые, и протоплазматические астроциты.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе головного и спинного мозга. Это многоотростчатые (20-40 отростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. В цитоплазме много фибрилл, выходящих в отростки. Отростки располагаются между нервными волокнами. Некоторые отростки достигают кровеносных капилляров. Протоплазматические астроциты имеют звездчатую форму, от их тел во все стороны отходят ветвящиеся цитоплазматические отростки. Эти отростки служат опорой для отростков нейронов, отделенных от цитолеммы астроцитов щелью шириной около 20 нм. Отростки астроцитов образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, образуя широкие «ножки». Эти «ножки», контактируя между собой, со всех сторон окружают кровеносные капилляры, образуют вокругсосудистую глиальную пограничную мембрану. Отростки астроцитов, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяются между собой нексусами и образуют сплошную поверхностную пограничную мембрану. К этой пограничной мембране прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.