Что образует ороговевающий многослойный эпителий

Что образует ороговевающий многослойный эпителий

В ротовой полости в условиях нормы осуществляются разнообразные взаимосвязанные и взаимозависимые функции: вкусовая апробация пищевых продуктов и их дифференцировка на съедобные и несъедобные, механическая обработка пищи, ее измельчение, смачивание слюной; обеспечение начальных этапов гидролиза углеводов и формирование пищевого комка; обеспечение рефлекторной стимуляции с механо-, хемо- и терморецепторов пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки; барьерная функция по защите организма от патогенной микрофлоры. Ротовая полость может обеспечивать всасывательную функцию, а за счет деятельности слюнных желез экскреторную и инкреторную функции [1, 2, 5, 6].

В связи с вышеизложенным целесообразно остановиться на функциональной значимости отдельных компонентов ротовой полости, в частности слизистой оболочки рта, слюнных железах, а также на аппарате, обеспечивающем процессы сосания, жевания, глотания.

Слизистая оболочка рта состоит из следующих основных компонентов: многослойного плоского эпителия, базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани. В эпителии различают три слоя: базальный, шиповидный и поверхностный. Количество слоев эпителия неодинаково в различных участках ротовой полости. Утолщен эпителий губ и щек, истончен эпителий нижней поверхности языка и дна полости рта. Эпителий слизистой оболочки десен и твердого неба является ороговевающим. Слизистая оболочка рта переходит в подслизистую, представленную рыхлой соединительной тканью. Однако слизистая оболочка языка, десен, твердого неба не имеет подслизистого слоя [1, 2, 3, 6].

Кровоснабжение слизистой оболочки полости рта обеспечивают наружная сонная артерия и ее ветви – верхняя челюстная артерия, нижняя луночковая артерия и др. Щечная артерия, задняя верхняя альвеолярная и подглазничная артерии кровоснабжают слизистую оболочку преддверия рта и десны верхней челюсти. Слизистую оболочку неба питают ветви нисходящей небной артерии. Вены, сопровождающие артерии, впадают во внутреннюю яремную вену. Лимфа оттекает в регионарные подбородочные и подчелюстные лимфатические узлы. Иннервация слизистой оболочки полости рта обеспечивается за счет второй и третьей ветвей тройничного, носонебного, щечного, язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов [1, 2, 5, 6].

Функции слизистой оболочки рта.

Слизистая оболочка рта выполняет следующие функции:

4. Обеспечивает местный иммунитет.

5. Является важнейшей рефлексогенной зоной.

6. Обладает определенной проницаемостью.

7. Обладает выраженной регенеративной активностью.

Секреторная функция слизистой оболочки рта в основном обеспечивается малыми слюнными железами подслизистой губ и мягкого неба, играющими важную роль в увлажнении слизистой рта и предотвращении механических травм при сухоедении. В слизистой оболочке языка, десен, твердого неба отсутствуют подслизистый слой и соответственно малые слюнные железы, в связи с чем не выражена и секреторная функция.

Буферные свойства слизистой оболочки рта определяются толщиной рогового слоя и состоянием секреторной активности слюнных желез, содержанием в слюне белков, фосфатов, бикарбонатов и других компонентов различных буферных систем. При развитии патологических процессов в ротовой полости, избыточном накоплении кислых или щелочных продуктов возникает компенсаторное восстановление pH среды, в частности и за счет определенной буферной емкости слизистой оболочки рта.

Барьерная функция включает в себя функцию внешнего и внутреннего гистогематического барьеров. Барьерная функция в значительной мере обусловлена анатомическими и функциональными особенностями слизистой рта. Эпителий маргинального отдела десны и твердого неба является ороговевающим, что делает слизистую более устойчивой к механическим, химическим, температурным воздействиям. Механической нагрузке противостоит и тургор десны, обеспечиваемый в значительной мере наличием тонофиламентов в цитоплазме клеток всех слоев эпителия, кроме ороговевающего. С возрастом, количество тонофиламентов возрастает почти в 3 раза, что увеличивает тургор десны и ее устойчивость к механическому воздействию. Тургор и физическая прочность слизистой оболочки рта зависят от состояния эластических и коллагеновых волокон, наличия жировой клетчатки в подслизистом слое. Барьерная функция слизистой оболочки полости рта обеспечивается и степенью проницаемости ее для различных веществ эндогенной или экзогенной природы. Последняя в свою очередь зависит от выраженности рогового слоя, наличия в мембранах клеток фосфолипидов, холестерина, жирных кислот, возникновения поляризационных токов, изменения концентрации на поверхности ионов металлов. Проницаемость слизистой определяется и размерами межклеточных пространств в зернистом слое, состоянием микрофиламентов. Уровень проницаемости слизистой оболочки ротовой полости и соответственно состояние барьерных свойств в значительной мере зависят от концентрации растворов, воздействующих на слизистую, температуры, pH среды, парциального давления и т.д.

Барьерная функция слизистой зависит от состояния специфических иммунологических механизмов защиты и фагоцитоза.

Проницаемость слизистой оболочки полости рта и ее барьерная функция различны в разных участках. Наибольшая проницаемость отмечена в области десневой бороздки и дна полости рта, что используют для введения некоторых лекарственных препаратов, например валидола и др. Лекарственные препараты лучше всасываются через нормальную слизистую оболочку, чем измененную, в частности при воспалительных процессах, когда формируются явления тромбоза, эмболии, стаза в кровеносных и лимфатических сосудах [1, 2, 3, 4, 6].

Слизистая оболочка рта является мощной рефлексогенной зоной, содержит большое количество рецепторных нервных окончаний. По функциональным признакам все рецепторы делятся на три группы:

а) хеморецепторы (вкусовые);

б) соматосенсорные (тактильные, тепловые, холодовые, болевые) ;

По характеру информации, поступающей в центральную нервную систему из полости рта, различают 6 видов чувствительности слизистой оболочки ротовой полости.

Тактильные рецепторы относятся к периферическому отделу соматосенсорного анализатора. Это рецепторы прикосновения, давления и свободные нервные окончания. Их распределение неравномерно в различных отделах челюстно-лицевой области. Наибольшей чувствительностью обладают кончик языка и красная кайма губ, причем верхняя имеет большую чувствительность, чем нижняя. Это обусловлено тем, что именно здесь происходит первый контакт и первый анализ веществ, поступающих в ротовую область. Высокая тактильная чувствительность твердого неба обеспечивает апробацию пищи в момент жевания, при формировании пищевого комка и при глотании. Наименьшей тактильной чувствительностью обладает слизистая оболочка вестибулярной поверхности десен. В области десневых сосочков чувствительность также невысокая.

Тепловыми рецепторами слизистой рта являются тельца Руффини, а холодовыми – колбы Краузе. Температурные раздражения воспринимаются также свободными окончаниями афферентных нервных волокон. Для тепловой чувствительности характерен возрастающий градиент от передних отделов к задним, для холодовой чувствительности – обратная закономерность. Такое распределение рецепторов обусловлено специфичностью их функций и значимостью в процессах терморегуляции. Холодовые рецепторы преобладают в передних отделах полости рта, так как холодовая рецепторная система является ведущей в развитии реакций адаптации и соответственно быстрее и адекватнее реагирует на изменение температуры внешней среды. Тепловые рецепторы преобладают в задних отделах полости рта и сигнализируют о температурном режиме самого организма. Слизистая оболочка щек мало чувствительна к холоду и еще меньше к теплу. Восприятие тепла отсутствует в центре твердого неба, а в центре дорзальной поверхности языка отсутствует тепловая и холодовая чувствительность. Высоким уровнем чувствительности к термическим воздействиям обладает красная кайма губ и кончик языка, так как эти области первыми получают информацию о температуре веществ, поступающих в ротовую область. При необходимости рефлекторно включаются защитные механизмы. Зубы обладают холодовой и тепловой чувствительностью. Порогом холодовой чувствительности для резцов является температура 20 °, для остальных 11 – 13 °. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура 52 °, для остальных – 60–70 ° [4,6].

Болевые рецепторы слизистой оболочки рта, или ноцицепторы, представлены свободными неинкапсулированными нервными окончаниями различной формы в виде волосков, спиралей, пластинок. Наиболее изучена болевая чувствительность слизистой оболочки альвеолярных отростков, твердого неба, т.е. участков протезного ложа.

Выраженной болевой чувствительностью обладает участок слизистой на вестибулярной поверхности в области боковых резцов. На внутренней поверхности щеки имеется узкий участок, лишенный болевой чувствительности. Как правило, боль локализуется в области больного зуба, но может иррадиировать по чувствительным волокнам II и III ветвей тройничного нерва в глазное яблоко, лобную, височную и затылочную область головы. Болевые ощущения могут возникать и при воспалительных процессах в ротовой полости – стоматитах, глосситах, а также при гальванизме.

Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является наличие вкусовой чувствительности. Вкусовые рецепторы собраны во вкусовые почки или вкусовые луковицы. Это эллипсоидные образования, расположенные на языке, задней стенке глотки, мягком небе, надгортаннике, миндалинах, причем наибольшее количество их обнаружено на языке, вкусовые сосочки которого содержат комплексы вкусовых луковиц или почек. Различают грибовидные вкусовые сосочки кончика языка, покрытые неороговевающим эпителием, листовидные – в основании боковой поверхности языка и желобовидные, расположенные около корня языка. Желобовидные сосочки содержат до 200 вкусовых почек каждый, а грибовидные и листовидные – всего по нескольку вкусовых луковиц. Между сосочками языка открываются выводные протоки мелких слюнных желез, секрет которых промывает вкусовые почки. У взрослого человека содержится несколько тысяч вкусовых почек. Каждая вкусовая почка содержит от 30 до 80 клеток гетерогенной структуры, из них около 10 % составляют вкусовые рецепторные клетки, так называемые темные клетки, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки (вкусовые микровиллы). Кроме того, в состав вкусовой почки входят «светлые» – опорные клетки, обеспечивающие выполнение специфических функций рецепторными клетками, а также гантелевидные клетки, выделяющие биологически активные вещества, в частности катехоламины и серотонин, играющие определенную роль в механизмах возбуждения вкусового рецепторного аппарата. Базальные клетки вкусовой почки выполняют функцию механорецепторов [4, 6].

Рецепторные клетки вкусовой почки также гетерогенны и воспринимают энергию химического вкусового стимула, реагируют на механические качества пищи и на ее температуру. Апикальные части рецепторных клеток обращены во вкусовой канал, который через вкусовую пору открывается в полость рта. Через эту пору в канал попадают растворенные в слюне пищевые вещества, а жидкость вкусового канала обеспечивает рецепцию вкусовых химических стимулов. Продолжительность жизни клеток вкусовых луковиц составляет 10–12 дней. Значение периферического отдела вкусовой сенсорной системы заключается в восприятии энергии химических вкусовых стимулов и преобразовании ее в энергию нервного импульса. Между вкусовыми рецепторами и афферентными чувствительными волокнами имеется рецептор-но-афферентный синапс. Под базальной мембраной эпителия,, в котором заложена луковица, имеется нервное сплетение, образованное миелиновыми и безмиелиновыми нервными волок-нами. Безмякотные нервные волокна образуют синапс с одной рецепторной клеткой, а мякотные волокна разветвляются и могут иннервировать до 30 рецепторных клеток, т. е. имеется, перекрестная иннервация одной рецепторной клетки из нескольких нервных волокон. Кроме того, толстые миелиновые волокна могут иннервировать несколько луковиц [1, 2, 3, 6].

Афферентные волокна от вкусовых рецепторов вместе с волокнами от болевых, температурных, тактильных рецепторов языка идут в составе VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Причем верхнегортанный нерв-ветвь X пары иннервирует гортань, надгортанник, заднюю стенку глотки, заднюю поверхность языка. Язычная ветвь IX пары иннервирует заднюю поверхность языка. Барабанная струна, ветвь VII пары, иннервирует передние 2/3 языка и боковые поверхности [4, 6].

Биоэлектрические явления в ротовой полости

Слизистая оболочка ротовой полости обладает высокой чувствительностью к электрическому току, так как имеет высокую электропроводность. Это обусловлено обильным кровоснабжением ее, отсутствием на большинстве участков рогового слоя, а также высокой гидрофильностью тканей.

Явления гальванизма зависят от силы тока: при токе, равном 80 мка, выражены сильно, при токе 25–80 мка – слабо. При токе менее 5 мка – отсутствуют.

Регенерация слизистой рта. В течение суток идет постоянное слущивание эпителия, которое восполняется за счет физиологической регенерации. Обновление эпителия обеспечивается митотической активностью клеток базального и шиповидного слоев. Интенсивность обновления эпителия зависит от возраста, пола человека, времени суток, состояния местных иммунологических, механизмов защиты и неспецифической резистентности слизистой. Регенерационная способность слизистой связана с наличием в ней малодифференцированных клеточных элементов. В процессе дифференцировки и пролиферации в эпителиальных клетках накапливаются гликоген, РНК, гликозаминогликаны [1, 2, 3, 6].

Источник

Профессионалам

Слизистая оболочка рта

Строение слизистой оболочки рта. Преддверие и собственно полость рта выстланы слизистой оболочкой.
Слизистая оболочка рта (tunica mucosa oris) состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы.

Эпителиальный слой. Слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским эпителием. Его строение неодинаково в различных участках полости рта. На губах, щеках, мягком небе, дне полости рта эпителий в нормальных условиях HI- ороговевает и состоит из базального и шиповатого слоев. На твердом небе и десне эпителий в нормальных условиях подвергается ороговению, в связи с чем в нем имеются кроме указанных слоев зернистый и роговой. Считают, что ороговение эпителия служит его ответной реакцией на воздействие раздражителя, в первую очередь механического.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tunica submucosa), образованную более рыхлой соединительной тканью. В ней располагаются мелкие сосуды, залегают малые слюнные железы. Выраженность подслизистой основы определяет степень подвижности слизистой оболочки рта.

Иннервация слизистой оболочки рта. Чувствительную реакцию слизистой оболочки неба, щек, губ, зубов и передних двух третей языка обеспечивает тройничный нерв (V пара черепных нервов), ветви которого являются периферическими отростками нервных клеток тройничного (гассерова) узла. За чувствительность задней трети языка отвечает язы-коглоточный нерв (IX пара), который воспринимает также вкусовые раздражения с задней трети языка. С передних двух третей языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (VII пара черепных нервов). Симпатические волокна оказывают влияние на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.

Строение слизистой оболочки в различных отделах рта

Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутствуют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мелких слюнных желе.ч. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта — многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов — возникновению диастемы.

Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких
сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра-пования принимают за патологические. На слизистой оболочке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.

Десны. Анатомически различают три участка десны: / маргинальную, или краевую, альвеолярную, или прикрепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует Подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.

Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток Подслизистая основа отсутствует И слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем — слизистые железы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней челюсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В передней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3—4 складки.

Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а также верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.

Слизистая оболочка языка состоит из многослойного плоского неороговевающего или частично ороговевающего (нитевидные сосочки) эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Нижняя поверхность гладкая, покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Благодаря наличию подслизистой основы она подвижна. На спинке языка слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На задней трети языка имеется скопление лимфоидной ткани в виде больших или малых фолликулов. Лимфоидная ткань розового цвета, хотя может иметь и синеватый оттенок. Это лимфоэпителиальное образование носит название язычной миндалины. В заднем отделе языка в подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы, которые по характеру секрета делят на серозные, слизистые и смешанные.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснабжение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).

Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди желобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо-иые почки (луковицы).

Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный отток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.
С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблюдается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эластические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целостности базальной мембраны, следствием чего может быть прорастание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.

Источник

Что образует ороговевающий многослойный эпителий

Тема 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

1. Классификация, свойства и функции эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани – это совокупность тесно расположенных клеток в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.

Эпителии образованы клетками и базальной мембраной, межклеточного вещества почти нет.

Характерные особенности эпителиев:

1) погранично расположение;

2) полярность клеток;

3) клетки разной формы образуют ряды, пласты или слои;

4) межклеточного вещества почти нет;

5) отсутствуют кровеносные, лимфатические сосуды и нервы;

6) клетки эпителия лежат на базальной мембране, через которую диффузно происходит питание и газообмен через сосуды соединительной ткани;

7) клетки могут образовывать микроворсинки и реснички;

8) высокая способность к регенерации.

Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) содержит тон кие коллагеновые фибрилл (из белка коллагена четвертого типа).

Функции базальной мембраны:

1) барьерная (отделяет эпителий от соединительной ткани);

2) трофическая или питательная (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма к клеткам эпителия из подлежащей соединительной ткани и обратно);

3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом).

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: строение, происхождение, функция.

По строению различают следующие виды эпителия (рис. 3) :

1) покровный эпителий;

2) железистый эпителий.

Клетки покровного эпителия – эпителиоциты, клетки железистого эпителия – гландулоциты.

Покровный эпителий располагается на поверхности тела (эпидермис кожи и его производные – когти, ногти, рога, копыта, волосы, перья), а также выстилает слизистые оболочки внутренних органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела. Железистый эпителий образует железы внешней (пищеварительные, потовые, млечные, сальные, слюнные, слезные), внутренней (гипофиз, эпифиз, щитовидная, тимус, надпочечники) и мешанной (поджелудочная, половые) секреции.

Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, созданной российским гистологом Н.Г.Хлопиным.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

1) эпидермальный тип (развивается из эктодермы);

2) энтородермальный тип (развивается из энтодермы);

3) целонефродермальный тип (развивается из мезодермы);

4) эпендимоглиальный тип (развивается из нейроэктодермы);

5) ангиодермальный тип (или эндотелий сосудов, развивающийся из мезенхимы).

Физиологическая или топографическая классификация эпителия:

1) кожный тип (эпидермис кожи);

6) сосудистый (эндотелий сосудов);

7) эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).

Функции эпителиальной ткани:

1) Защитная, барьерная : например, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий окружающей среды – химических, механических, инфекционных и др. Обеспечивает подвижность внутренних органов серозных полостях. Кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов.

2) Обменная: участвуют в обмене веществ, осуществляя в организме поглощение одних веществ и выделения продуктов обмена (экскреция).

А) Переваривание и всасывание: с помощью ферментов пищеварительных желез идет расщепление белков, жиров, углеводов пищи до мономеров, а через кишечный эпителий идет всасывание в кровь и лимфу в процессе пищеварения питательных веществ (аминокислот, глюкозы, жирных кислот), витаминов, воды и солей. Они нужны для работы клеток, обеспечения энергией и строительным материалом для организма. Почечный эпителий также участвует в процессах обратного всасывания или реабсорбции (эндоцитоз, пиноцитоз).

Б) Выделительная: через почечный эпителий канальцев нефрона и через кожные потовые железы выделяется продукты обмена, соли, вода.

3) Дыхательная : эпителий легочных альвеол участвует в газообмене между кровью и атмосферным воздухом, транспорте кислорода и углекислого газа.

5) Регуляторная : ферменты и гормоны железистого эпителия регулируют работу всех систем организма, процессы пищеварения, рост, развитие. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез – гормоны – регулируют обмен веществ и процессы жизнедеятельности.

2. Покровный эпителий

Согласно морфологическая классификации по отношению клеток к базальной мембране и их форме среди покровных эпителиев, расположенных на поверхности тела (кожи), а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов (ротовая полость, пищевод, желудочно-кишечный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные (рис. 3).

В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы – многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Рис. 3. Виды эпителиев. Морфологическая классификация покровного эпителия: А – однослойный плоский, Б – однослойный кубический, В – однослойный цилиндрический, Г – однослойный многорядный, Д – многослойный неороговевающий, Е – многослойный ороговевающий, Ж – многослойный переходный.

2.1. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием (рис. 4, А).

Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия – мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев ( проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку из большого числа микроворсинок. Эпителий почечных канальцев нефрона выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы: выстилает изнутри желудок, тонкую и толстую кишки, желчный пузырь, ряд протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря им в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

Однослойный многорядный эпителий встречается в воздухоносных путях – выстилают носовую полость, трахею, бронхи; он еще реснитчатый.

В нем различают разные клетки: реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) (рис. 5), а также эндокринные клетки.

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы, с ресничками, они выталкивают частицы пыли и микробы в полость носа и затем во внешнюю среду. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий.

В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта.

2.2. Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя:

2) шиповатый (промежуточный),

3) плоский (поверхностный).

Базальный слой со стволовыми клетками для регенерации. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами – десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток – кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка кератиноцитов проявляется в их структурных изменениях в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков – ц итокератинов, филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают 5 слоев клеток:

Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток – меланоцитов (пигментные клетки), внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса), лимфоцитов и, возможно, клеток Меркеля.

Базальный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты – «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки – тонофибриллы и появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество.

Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента – меланина, внутриэпидермалъные макрофаги (клетки Лангерганса ) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей.

Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса.

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок – филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок – кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами, с ядрами и органеллами. Под плазмолеммой располагается плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Между чешуйками находится цементирующее вещество – продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые из нижележащих слоев. Благодаря физиологической регенерации в эпидермисе полностью обновляется состав клеток через каждые 3-4 недели. К ератинизация (ороговение) в эпидермисе направлена на обеспечение коже устойчивости к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимости и непроницаемости для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению: мочевой пузырь, мочеточники, лоханок почек. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

В нем различают 3 слоя клеток (рис. 7, А, Б):

Базалъный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дв у- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

3. Железистые эпителии

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток – гландулоцитов и базальной мембраны . Железистый эпителий образует большинство желез организма.

По количеству клеток:

1) одноклеточные (бокаловидная железа);

2) многоклеточные (подавляющее большинство желез). По расположению клеток в эпителиальном пласте:

1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);

По строению железы и способу выведения из нее секрета :

1) экзокринные железы: имеют выводные протоки, через которые на поверхность тела или в полости внутренних органов выделяются пищеварительные соки с ферментами, пот, слезу, молоко, сальный секрет и др.;

2) эндокринные железы: не имеют выводных протоков и выд еляются гормоны в кровь или лимфу (рис. 8).

По способу выделения секрета из железистой клетки:

По составу выделяемого секрета:

1) белковые (серозные);

3) смешанные (белково-слизистые);

Гландулоциты осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов – секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Гландулоциты разной формы с крупным ядром лежат на базальной мембране, в них хорошо развиты эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи с секреторными гранулами. В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты и транспортируются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов.

Синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде секреторных гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы клетки в массу секрета.

Различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый (рис. 8).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (клетки сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при мер о- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые – преимущественно путем накопления цАМФ.

Железы – органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки (в экзокринных железах) или в кровь и лимфу (в эндокринных железах) (рис. 9, А, Б). Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы – самостоятельные, анатомически оформленные органы (поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (одноклеточные железы желудка).

Простые экзокринные железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы – ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых экзокринных железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, – миоэпителиалъные клетки. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки, при сокращении эти клетки сдавливают или сужают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Рис. 9. Строение экзокринной (А) и эндокринной железы (Б):

Рис. 11. Различия желез внешней и внутренней секреции.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

Если определенная железа осуществляет экзокринную и эндокринную функцию, то ее называют железой смешанной секреции (рис. 12). Например, поджелудочная железа вырабатывает в островках Лангерганса альфа-клетками – гормон глюкагон, бета-клетками – инсулин, дельта-клетками – соматостатин, а в панкреатических дольках синтезируются пищеварительные ферменты панкреатического сока, выводимого через протоки в двенадцатиперстную кишку.

4. Гистогенез и регенерация эпителиев

Гистогенез – это развитие ткани в эмбриональный период. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, когти, перья, рога, копыта), кожные и слюнные железы, роговица глаза.

Из мезодермы – эпителий органов мочевыделительной, половой, кровеносной систем, серозных оболочек, целомический эпителий, эндотелий сосудов.

Из энтодермы – эпителий дыхательной системы, пищеварительной системы и ее желез, эндокринные железы.

Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, автор которой российский гистолог Н.Г.Хлопин. Различают гистогенетические группы эпителиев :

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению, прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка (производное эктодермы).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития – мезенхимой.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

В железистом эпителии в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).

Источник