Что образует рыхлая соединительная ткань
Что образует рыхлая соединительная ткань
2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Наиболее распространенными в организме являются собственно соединительная волокнистая ткань и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Она располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму (каркас) большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку.
Морфо-функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое продуцируют в основном фибробласты. Межклеточный матри кс вкл ючает аморфное и волокнистое вещество. По мере старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки (рис. 26).
Рыхлая волокнистая соединительную ткань отличается от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая защита, участие в иммунных реакциях);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Типы клеток (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) макрофаги (гистиоциты);
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
5) жировые клетки ( адипоциты или липоциты );
6) пигментные клетки;
7) адвентициальные плетки;
9) клетки крови — лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
1) малодифференцированные клетки;
2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты (дефинитивные);
Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях ( фиброкласты ). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется репаративная функция соединительной ткани.
Рис. 28. Происхождение и структура системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ).
Макрофаги ( макрофагоциты ). В 1882 г. И.И. Мечников впервые описал фагоцитоз, был удостоен Нобелевской премии. После двух-трех суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За сутки у человека обменивается 0,5–1,0×10 9 моноцитов, причем количество их в циркулирующей крови примерно в 20 раз меньше, чем в тканях.
В 70-х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника стволовую кроветворную клетку), строения и функции – активный фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 28, 29).
А 
Б 
В 
Г 
Рис. 29. Клетки рыхлой соединительной ткани.
Особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом. Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных веществ. Зрелые макрофаги не способны делиться.
В то же время СМФ является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического звена (тканевые макрофаги), усиливается деление (пролиферация) клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в макрофаги.
Основные функции макрофагов – это участие в естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных биологически активных веществ. Они осуществляют защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:
1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания);
2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая (иммунологическая защита).
Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами (тканевые макрофаги).
Различают макрофаги серозных полостей ( перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени ( купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную или макрофагическую систему организма.
По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение.
Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Они также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция: регуляция местного тканевого гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
Источники образования тучных клеток в настоящее время окончательно не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
1) метахроматических гранул, окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
2) ортохроматических гранул, окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества следующими способами:
1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией ;
2) с помощью диффузного выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Плазматические клетки ( плазмоциты ) являются клетками иммунной системы ( эффекторные клетки гуморального иммунитета).
Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.
Функции плазмоцитов – синтез и выделение в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
Жировые клетки ( адипоциты ). Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми адипоцитами (рис. 29, 30).
Клетки белого жира – крупные, шаровидные, диаметром 50–120 мкм. Как видно на рисунках 30, 31 в адипотцитах белого жира в цитоплазме крупная липидная капля оттесняет ядро к плазмолемме, органоидов мало. В адипоцитах бурого жира липидные капли мелкие и многочисленные, ядро в центре цитоплазмы, митохондрий очень много, также много лизосом.
Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий.
Функции жировых клеток:
1) синтез и внутриклеточное накопление липидов; ( адипоциты поглощают жирные кислоты из капиллярной крови и синтезируют из них жиры). Бурые адипоциты содержат мелкие капельки жира и очень много митохондрий, за счет обилия цитохромов – бурый цвет. Бурого жира много у новорожденных, у взрослого почти весь жир – белый.
3) депо жирорастворимых витаминов,
4) теплоизоляция (белый жир),
5) теплообразование (бурый жир).
Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, то есть локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабобазофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток.
Ретикулярная клетка – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки, которые соединяются и образуют сеть, а в ее в углублениях располагаются ретикулиновые волокна. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения. При внедрении инородных частиц, инфекции ретикулоциты округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
В соединительной ткани находятся также лимфоциты и зернистые лейкоциты.
В норме в соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается.
Разнообразные клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.
Соединительные ткани
Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Функции жировой ткани:
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.
Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань входит в состав всех органов, образуя их строму, она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, участвуя в формировании их адвентициальной оболочки. Располагаясь под эпителиями, рыхлая волокнистая соединительная ткань образует сосочковый слой дермы, собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, локализуется между органами, миоцитами и мышечными волокнами, сопровождает сосуды и нервы.
В морфологическом плане рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется следующими особенностями: в её состав входит много разнообразных клеток и межклеточное вещество, в котором аморфный компонент преобладает над волокнистым. Волокна же располагаются неупорядоченно.
Клетки. Среди клеток различают постоянные: семействa фибробластов и макрофагов, а также непостоянные: тучные клетки (или тканевые базофилы, лаброциты, мастоциты), плазматические клетки (плазмоциты), адвентициальные клетки, перициты, эндотелиоциты, жировые клетки (адипоциты), пигментоциты и клетки крови. Все они (кроме пигментных клеток) образуются в эмбриогенезе из мезенхимоцитов.
Фибробласты (от лат. fibra – волокно и греч. blastos – росток, зачаток). Это дифферон, включающий стволовые, полустволовые, малодифференцированные клетки, дифференцированные фибробласты (активно функционирующие), дефинитивные клетки (фиброциты), миофибробласты и фиброкласты.
Фибробласты – многоотростчатые клетки, способные к миграции, так как в их цитоплазме содержатся сократительные белки типа актина и миозина, но передвигаться они могут только при наличии для них опорных структур (фибрина, коллагеновых и эластических волокон), адгезия к которым осуществляется с помощью гликопротеида фибронектина. В зависимости от степени дифференцировки размеры фибробластов могут быть довольно большими (до 50 мкм). Степень выраженности органелл общего значения, участвующих в биосинтетических процессах, зависит от зрелости клеток. Наиболее развитыми они являются в дифференцированных фибробластах.
Функции фибробластов – синтез белков коллагена и эластина, которые путём экзоцитоза выделяются за пределы клеток и участвуют в формировании коллагеновых и эластических волокон. Кроме того, они продуцируют компоненты аморфного вещества соединительной ткани, а также осуществляют синтез биологически активных веществ и ферментов, разрушающих волокна и аморфный компонент соединительной ткани (коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы). С учётом участия фибробластов в синтезе белков их цитоплазма базофильна. В фиброцитах же эта функция заметно падает, поэтому базофилия их цитоплазмы снижается. Наряду с этим в фиброцитах редуцируется центросома.
Миофибробласты функционально сходны с гладкими мышечными клетками, так как в своём составе содержат сократительные белки.
Фиброкласты обладают высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в рассасывании межклеточного вещества, особенно заметно это проявляется в период инволюции матки.
Макрофаги. Специализированная популяция клеток (семейство), развивающаяся из СКК. Макрофаги являются потомками моноцитов крови. Они подразделяются на 2 группы: свободные (мигранты) и фиксированные (резидентные). К свободным относятся гистиоциты, макрофаги серозных оболочек, воспалительных экссудатов, альвеолярные макрофаги в лёгких. В группу резидентных макрофагов входят остеокласты, дендритные клетки кроветворных органов, эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), микроглия ЦНС, клетки Хофбауэра в хорионе.
Помимо указанных аминов в цитоплазме тучных клеток содержатся ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза, гистидиндекарбоксилаза, которая участвует в синтезе гистамина из аминкислоты гистидина.
Плазматические клетки – это эффекторные В-лимфоциты. Форма их овальная. Ядро локализуется эксцентрично и содержит конденсированный хроматин, располагающийся под кариолеммой в виде треугольных глыбок. Цитоплазма базофильна, так как в ней много ГЭС, продуцирующей антитела. Хорошо развит комплекс Гольджи. Он локализуется возле ядра в центре клетки и слабо окрашивается (светлый дворик).
Адвентициальные клетки – малодифференцированные элементы, которые, как полагают, могут превращаться в клетки фибробластического дифферона и адипоциты. Имеют отростки. Полагают, что они являются разновидностью фибробластов. Локализуются вдоль кровеносных сосудов.
Перициты образуются из малодифференцированных клеток; входят в состав стенки капилляров.
Эндотелиальные клетки (подробнее описаны в разделе с.-с. с) выстилают изнутри кровеносные, лимфатические сосуды и полости сердца; вырабатывают много биологически активных веществ.
Адипоциты образуются из недифференцированных клеток (описаны в разделе «Жировая ткань»).
Пигментные клетки образуются из нервного гребня, в их цитоплазме имеется пигмент – меланин.
Лейкоциты, вышедшие из сосудов клетки (зернистые и незернистые).
Межклеточное вещество является продуктом синтеза клеток соединительной ткани, среди которых первенство принадлежит фибробластам. В состав межклеточного вещества входят коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна и аморфный компонент.
Коллагеновые волокна состоят из белка коллагена, который в зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования подразделяется на 16 различных типов. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются. Они представляют собой пучки четырёхуровневой организации (рис. 10).
Рис. 10. Схема синтеза коллагена в цитоплазме фибробласта и внеклеточного фибриллогенеза.
2-й уровень – надмолекулярный. За пределами клетки происходит сборка молекул коллагена в протофибриллы, которые сшиваются ковалентными связями, образуя микрофибриллы;
3-й уровень – фибриллярный, когда микрофибриллы склеиваются гликозаминогликанами, формируя фибриллы;
4-й уровень – волоконный. Это уже собственно коллагеновое волокно (пучок фибрилл), образующееся путём агрегации фибрилл (от единичных до нескольких десятков).
Эластические волокна тоньше коллагеновых, анастомозируют между собой. Строение: Основой этих волокон является глобулярный гликопротеин – эластин (1-й уровень организации – молекулярный).
Главными аминокислотами в них являются пролин и глицин. Кроме того, в его составе определяются производные аминокислот – десмозин и изодесмозин, стабилизирующие структуры эластина и придающие растяжимость. Поступая за пределы клеток, эластин соединяется в протофибриллярные цепочки (2-й уровень – надмолекулярный), которые в сочетании с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы (3-й уровень – фибриллярный). Микрофибриллы в совокупности формируют эластическое волокно (4-й уровень организации – волоконный), которое на 90% состоит из аморфного компонента, представленного белком эластином и занимающим его центральную часть, а по периферии располагается микрофибриллы. Эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму.
Ретикулярные волокна (аргирофильные) являются производными ретикулярных клеток. Среди них различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. В отличие от коллагеновых ретикулярные волокна в большом количестве содержат серу, липиды и углеводы.
Аморфный компонент (Основное вещество) – это гелеобразная бесструктурная масса, в состав которой входят:
• гликозаминогликаны (сульфатированные: хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат и несульфатированные: гиалуроновая кислота),
• протеогликаны (гликозаминогликаны в соединении с белками);
• гликопротеиды – соединения белков с олигосахаридами.
• белки фибронектин, фибриллин, ламинин и др.