Что образуется при прорастании споры
Что образуется при прорастании споры
После созревания и лизиса родительской клетки спора освобождается, сохраняясь в покоящемся состоянии до попадания в благоприятные условия.
• Прорастание споры в оптимальных условиях осуществляется в течение 2-3 ч; процент проросших спор увеличивается после соответствующей предварительной обработки. Например, споры могут быть активированы кратковременным прогреванием.
• Прорастанию предшествует активация споры. Её инициируют различные химические вещества, повышение температуры и влажности. Под воздействием автолизинов происходит расщепление кортекса, поглощение воды и набухание. Внешне процесс проявляется увеличением («вздутием») споры и уменьшением коэффициента светопреломления. При этом в споре происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание, увеличивается активность ферментов, происходит выделение аминокислот, дипиколиновой кислоты и пептидов (потеря сухой массы споры может достигать 20-30%). В этот период спора утрачивает терморезистентность.
Затем спора лопается в произвольном месте и из неё выходит вегетативная клетка, снабжённая у подвижных видов жгутиковым аппаратом.
Покоящиеся ( некультивируемые ) формы бактерий
Специализированные анабиотические формы (такие как эндо- и экзоспоры, миксоспоры, цисты) известны лишь для ограниченного круга микроорганизмов. Однако как у спорообразующих микроорганизмов (Bacillus cereus) на фоне подавления спорообразования, так и у споронеобразующих (Pseudomonas carboxidoflava, Micrococcus luteus, Escherichia coli) бактерий внеклеточные микробные метаболиты, проявляющие свойства индукторов анабиоза, вызывают образование цистоподобных рефрактерных клеток (термин связан с переходом целой клетки в покоящуюся форму и увеличенной способностью данных клеток по сравнению с обычными сильно преломлять свет).
В этих клетках снижение метаболической активности (гипометаболизм) сопровождается развитием резистентности к экстремальным воздействиям. Эти формы отличаются нерегистрируемым уровнем эндогенного дыхания, повышенной терморезистентностью и специфической ультраструктурой. По сравнению с вегетативными клетками, цистоподобные рефрактерные клетки обладают рядом особенностей ультраструктурной организации: у них снижена плотность рибосом в цитоплазме, цитоплазма приобретает мелкозернистую структуру, увеличена толщина клеточной стенки, в самой клеточной стенке появляются слоистость и некоторые плотные включения. Для споронеобразующих микроорганизмов цистоподобные рефрактерные клетки — единственная покоящаяся форма, способная сохраняться в течение нескольких лет, а для спорообразующих бактерий — альтернатива спорообразования. Поскольку рефрактерные клетки невозможно выявить с помощью традиционных бактериологических подходов, то в самое ближайшее время они могут создать серьёзную проблему при оценке их эпидемиологической и экологической значимости.
Процесс размножение спорами у бактерий, водорослей, грибов и растений
Споры – это репродуктивные клетки растений, грибов, водорослей и бактерий. Они, как правило, одноклеточные и обладают способностью развиваться в новый организм. В отличие от гамет в половом размножении, споры не должны сливаться, чтобы происходило размножение. Организмы используют споры для бесполого размножения. Споры также образуются у бактерий, однако бактериальные споры обычно не участвуют в размножении. Эти споры неактивны и защищают бактерии в экстремальных условиях окружающей среды.
Споры бактерий
Некоторые бактерии образовывают споры, называемые эндоспорами, как средство борьбы с экстремальными условиями окружающей среде, которые угрожают их выживанию. Эти условия включают высокие температуры, засушливость, наличие токсичных ферментов или химических веществ и отсутствие пищи.
Спорообразующие бактерии развивают толстую клеточную стенку, которая является водонепроницаемой и защищает бактериальную ДНК от высыхания и повреждения. Эндоспоры могут выживать в течение длительных периодов времени, пока условия не изменятся и не станут пригодными для прорастания. Примеры бактерий, способных образовывать эндоспоры, включают клостридии (Clostridium) и бациллы (Bacillus).
Споры водорослей
Водоросли производят споры для бесполого размножения. Эти споры могут быть не подвижными (апланоспоры), или подвижными (зооспоры) и перемещаться из одного места в другое с помощью жгутиков. Некоторые водоросли способны размножаться половым или бесполым способом. Когда условия благоприятны, зрелые водоросли делятся и производят споры, которые развиваются в новых особей.
Споры гаплоидные и производятся митозом. Во времена, когда условия неблагоприятны для развития, водоросли подвергаются половому размножению и образовывают гаметы. Эти половые клетки сливаются, чтобы стать диплоидным зигоспорами. Зигоспора останется бездействующей до тех пор, пока условия не станут благоприятными еще раз. В это время зигоспора подвергается мейозу для создания гаплоидных спор.
Некоторые водоросли имеют жизненный цикл, который чередуется между различными периодами бесполого и полового размножения. Этот тип жизненного цикла называется чередованием поколений и состоит из гаплоидной и диплоидной фаз. В гаплоидной фазе структура, называемая гаметофитом, производит мужские и женские гаметы (половые клетки). При слиянии этих гамет образуется зигота. В диплоидной фазе зигота развивается в диплоидную структуру, называемую спорофитом. Спорофит продуцирует гаплоидные споры через мейоз.
Споры грибов
Большинство спор грибов выполняют две основных функции: перенесение неблагоприятных условий в состоянии покоя и размножение через рассеивание. Споры грибов могут быть одноклеточными или многоклеточными. Они бывают разных цветов, форм и размеров в зависимости от вида. Споры грибов бывают бесполыми или половыми:
Споры растений
Фаза гаметофита состоит из зеленой мшистой растительности, а фаза спорофита (бесполая фаза) состоит из удлиненных стеблей со спорами, заключенными внутри спорангий, расположенных на кончике стеблей. У сосудистых растений, которые не производят семена, такие как папоротники, поколения спорофит и гаметофит являются независимыми. Лист папоротника представляет собой зрелый диплоидный спорофит, тогда как спорангии на нижней стороне листьев образовывают споры, которые развиваются в гаплоидный гаметофит.
У цветковых растений (покрытосеменных) и нецветковых семенных растений генерация гаметофитов полностью зависит от доминантного спорофита. У покрытосеменных, цветок вырабатывает как мужские микроспоры, так и женские мегаспоры. Микроспоры содержатся в пыльце, а мегаспоры производятся внутри цветочной завязи. При опылении микроспоры и мегаспоры объединяются, образуя семена.
Прорастание спор грибов
Споры грибов являются главным источником заражения растений, а заражение и паразитическая активность возбудителя заболевания начинаются сразу же после прорастания споры.
Поэтому тип прорастания, скорость и условия прорастания спор грибов имеют большое общебиологическое и практическое значение в фитопатологии.
Существуют два типа прорастания спор грибов.
В других случаях спора прорастает в базидию с базидиоспорами (телейтоспоры ржавчинных грибов, хламидоспоры головневых грибов). Такое прорастание называют фруктификативным.
Для прорастания спор необходимо наличие определенных условий внешней среды: влажности, температуры, кислорода, реакции среды, питательных веществ и различных стимуляторов. Эти внешние факторы влияют на скорость, дружность и тип прорастания. У некоторых спор это влияние может проявляться в широких пределах, у других — в более узких.
Для прорастания большей части спор необходимо наличие капельно-жидкой влаги, а споры некоторых мучнисторосяных и других грибов могут прорастать при относительной влажности воздуха в пределах от 0 до 100%. Очень большое значение при процессе прорастания спор имеет температура, границы которой лежат в пределах от 0 до 30° С и выше. Температура оказывает влияние даже на тип прорастания спор. У возбудителя фитофтороза картофеля (Phytophthora infestans DB.) и некоторых других фикомицетов при оптимальной температуре 12—13°С конидии функционируют как зооспорангии, образуя от 8 до 16 подвижных зооспор. По мере повышения температуры увеличивается процент конидий, образующих вместо зооспор ростковые трубки. Выше 18°С зооспор образуется очень мало и период их подвижности очень сокращается. Присутствие кислорода необходимо в момент прорастания спор, но большая часть типов спор может прорастать в широких пределах колебаний концентрации кислорода. Свет умеренной яркости в большинстве случаев не оказывает влияния на прорастание спор, и лишь яркое освещение прямыми солнечными лучами подавляет прорастание. Кислотность среды и вообще состав ее относятся к числу факторов, имеющих большое значение для прорастания спор. При этом для одних грибов пределы кислотности являются узкими, например, у возбудителя килы капусты (Plasmodiophora brassicae Woron.) оптимальная кислотность pH — 1,5, а колебание в пределах pH 5,4-7,3; для большей части других грибов характерна широкая зона кислотности. Например, возбудитель серой плесени (Botrytis cinerea Pers.) развивается в пределах pH от 2,1 до 6,9.
Рассмотренные факторы внешней среды, способствующие прорастанию спор, оказывают большое влияние на скорость их прорастания. Время, необходимое для прорастания, колеблется в зависимости от типа спор и условий внешней среды. При оптимальных условиях для прорастания спор некоторых грибов требуется следующий срок: для Alternaria — 40 мин, для Albugo — 40 мин, уредоспоры и телейтоспоры Puccinia graminis Pers. соответственно 1 ч и 6—8 ч, хламидоспоры Ustilago hordei Bref. за 6 ч, Ustilago tritici Jens, за 14 ч, Urocystis occulta Rabh. за 40 ч.
Скорость прорастания спор имеет большое значение для заражения растения, так как поверхность растений может недолго оставаться восприимчивой для прорастания и проникновения паразита в растение-хозяина. Более того, отдельные части растения могут сохранять свою восприимчивость лишь в течение короткого промежутка времени. Возбудитель пыльной головни пшеницы проникает в молодые завязи и период восприимчивости составляет всего лишь несколько дней. Тоже у твердой головни пшеницы, заражающей молодые проростки. Поэтому температура и некоторые другие факторы, ускоряющие прорастание спор и замедляющие рост проростков хозяина, обычно благоприятствуют обильному заражению.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Размножение споровых растений
Урок 36. Биология 6 класс
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Размножение споровых растений»
Споровые растения – это растения, которые размножаются и распространяются спорами. Все споровые растения делятся на высшие и низшие. К низшим споровым растениям относятся водоросли, а к высшим – мхи, плауны, хвощи и папоротники.
Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается с помощью вегетативного, бесполого и полового размножений. Вегетативное размножение у многоклеточных водорослей происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, которые приводят к распаду нитей на многоклеточные или одноклеточные части.
Бесполое размножение водорослей происходит с помощью спор или зооспор (спор со жгутиками). Для некоторых водорослей, например хлореллы, характерно только бесполое размножение. При этом внутри клетки образуются неподвижные споры, по строению очень похожие на материнскую клетку. После разрыва оболочки споры выходят во внешнюю среду и растут. Обычно же водоросли размножаются как бесполым, так и половым путём.
Способы полового размножения у водорослей очень разнообразны. Рассмотрим размножение одноклеточных водорослей на примере известной вам хламидомонады. При благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом. Перед делением она перестаёт двигаться и теряет жгутики. В материнской клетке в результате деления образуются 2, 4 или 8 зооспор. Они выходят из материнской клетки и вырастают до размеров взрослой хламидомонады.
При наступлении неблагоприятных условий (похолодание, пересыхание водоёма) хламидомонада начинает размножаться половым путём. В этом случае внутри хламидомонады возникают половые клетки — гаметы, каждая с двумя жгутиками. Гаметы разных хламидомонад выходят в воду, сближаются и соединяются попарно, образуя зиготу, которая покрывается толстой оболочкой. После периода покоя на дне водоёма зигота делится и даёт 4 новые особи.
Размножение многоклеточных водорослей рассмотрим на примере улотрикса. Как и другие водоросли, улотрикс размножается бесполым и половым путями. В благоприятных условиях в тёплое время года улотрикс размножается бесполым путём. Каждая клетка, кроме той, с помощью которой нить прикрепляется, может разделиться на 2 или 4 зооспоры. Они выходят в воду, плавают, прикрепляются к какому-либо подводному предмету и делятся. Так образуются новые талломы водоросли.
Когда наступает неблагоприятный период, улотрикс переходит к половому размножению. При этом в клетках многоклеточного слоевища возникают гаметы. Поэтому многоклеточный таллом является гаметофитом (половым поколением) — водорослью, производящей гаметы. В воде гаметы сближаются и сливаются, образуя зиготу. Обычно сливаются гаметы, возникшие в клетках нитей разных водорослей. Зигота покрывается толстой оболочкой, формирует ножку и превращается в одноклеточный таллом — спорофит (бесполое поколение). Спорофитом эта водоросль называется потому, что образует подвижные или неподвижные споры. Эти споры развиваются в новые многоклеточные талломы улотрикса.
Таким образом, для пресноводного улотрикса характерно чередование поколений — многоклеточного гаметофита и одноклеточного спорофита. При смене условий окружающей среды способы размножения улотрикса сменяют друг друга.
У мхов чётко выражено чередование бесполого и полового поколений. Характерной особенностью всех мхов является преобладание в жизненном цикле полового поколения над бесполым. Размножение мхов рассмотрим на примере кукушкина льна. Само растение мха, которое мы видим — это гаметофит (половое поколение).
Кукушкин лён — двудомное растение. Органы полового размножения у него развиваются на верхушках мужских и женских растений. На верхушке мужского растения образуются органы полового размножения, в которых развивается большое количество сперматозоидов, которые имеют по два жгутика. На верхушке женского растения закладываются женские половые органы, в которых располагается неподвижная яйцеклетка.
Во время дождя или при обильной росе сперматозоиды передвигаются в воде, которая покрывает мхи, и попадают к яйцеклетке. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота. Из зиготы, благодаря её делению, через некоторое время на гаметофите начинает развиваться коробочка на ножке. Это спорофит — бесполое поколение мха. Он развивается за счёт гаметофита — материнского растения, от которого получает воду и питательные вещества. В коробочке созревают споры. При созревании спор коробочка вскрывается и споры рассеиваются. Они разносятся ветром, попадают на влажную почву и прорастают. При прорастании спор вначале образуются тонкие ветвящиеся нити зелёного цвета — предростки. На них через некоторое время возникают почки. Из почек вырастают новые растения гаметофита кукушкина льна. Так завершается жизненный цикл этого растения.
Особенности размножения плаунов рассмотрим на примере плауна булавовидного. В жизненном цикле плаунов, в отличие от мхов, спорофит (бесполое поколение) преобладает над гаметофитом. Спорофит — это зелёное растение плауна, которое мы можем увидеть в лесу.
На нём образуются спороносные колоски. Они состоят из вытянутой оси, на которой расположены особые спороносные листочки. На их верхней стороне развиваются спорангии. Внутри спорангиев образуется большое количество одинаковых спор. При созревании споры высыпаются из спорангия и попадают в почву. В почве споры прорастают. Из них формируются гаметофиты — половое поколение плаунов. Гаметофит у плаунов называется заростком. Он бесцветный, лишён хлорофилла. Для нормального развития заростка необходимо, чтобы в него проникли гифы гриба и сформировался симбиоз. Только после этого гаметофит будет нормально развиваться дальше.
Заростки существуют независимо от спорофита. Развиваются они медленно. Через 6—15 лет после прорастания споры на заростке формируются мужские и женские органы полового размножения, в которых образуется большое количество сперматозоидов и яйцеклетка. Для того чтобы сперматозоиды смогли доплыть до яйцеклетки и оплодотворить её, необходимо наличие воды. После оплодотворения развивается зигота. Из зиготы образуется новое растение спорофита. Вначале оно использует те питательные вещества, которые были накоплены в заростке. Но после того как у молодого растения сформируются зелёные листья и корни, оно переходит к самостоятельному существованию. Так завершается жизненный цикл плауна булавовидного.
Размножение хвощей сходно с размножением плаунов. Растения хвоща, которые мы можем видеть в поле, в лесу или у водоёма, — это спорофиты. Они образуют в спороносных колосках большое количество спор, из которых вырастают зелёные надземные заростки гаметофитов. На заростках формируются такие же, как у плаунов, органы полового размножения. Оплодотворение, как и у всех споровых растений, происходит только при наличии воды и заканчивается образованием зиготы. Из образовавшейся зиготы сразу же начинает формироваться молодое растение бесполого поколения — спорофит. Так завершается жизненный цикл хвощей.
Размножение папоротников рассмотрим на примере щитовника мужского. У папоротников, так же как и у плаунов и хвощей, в жизненном цикле преобладает спорофит — листостебельное растение. На нижней стороне листьев папоротника образуются маленькие бурые бугорки. В бугорках находятся пучки мелких мешочков — спорангиев, в которых созревают споры. Споры в сухую погоду высыпаются и разносятся ветром. Попав на влажную почву, спора прорастает и образует гаметофит — половое поколение щитовника. Гаметофит у папоротников, также как у плаунов и хвощей, называется заросток. Заросток щитовника существует независимо от спорофита. Он представляет собой небольшую зелёную пластинку сердцевидной формы. Заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов. На нижней стороне заростка развиваются мужские и женские гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки). Под заростком задерживаются капельки росы или дождевой воды, в которых сперматозоиды могут подплыть к яйцеклеткам. Происходит оплодотворение. Из зиготы развивается зародыш — молодое растение спорофита. Так завершается жизненный цикл щитовника мужского.
Общая характеристика растений. Споровые растения
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Общая характеристика растений. Споровые растения
Царство растения – Plantae, Vegetabilia
Общая характеристика царства
Представители царства – высокоспециализированные автотрофные организмы, питающиеся за счет процесса аэробного фотосинтеза. Их тело обычно расчленено на стебель, корень, лист, и они хорошо приспособлены к жизни в наземно-воздушной среде. Клетки растений имеют плотную клеточную стенку, в основе которой – целлюлоза. Основной запасной продукт – крахмал. Размножение вегетативное, бесполое (спорами) и половое (оогамия); мужские гаметы либо имеют ундулиподии (сперматозоиды), либо не имеют их (спермии). Характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного бесполого поколения. Зигота у растений дает начало зародышу, который затем развивается в спорофит.
Царство растений включает не менее 300 тыс. видов (ныне существующих и вымерших), относящихся к 9 отделам – риниофиты (Rhyniophyta) и зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) (ныне вымершие), моховидные (Btyophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta), голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменные (Magnoliophyta). Представители ныне существующих отделов, за исключением моховидных, характеризуются преобладанием в цикле развития бесполого поколения (спорофита), имеющего сосуды и (или) трахеиды. Благодаря последнему обстоятельству эти растения называют сосудистыми.
Растения делят на две группы: споровые и семенные. У споровых растений спорогенез и гаметогенез разобщены во времени и пространстве: спорофиты и гаметофиты являются отдельными физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения являются споры. У семенных растений гаметофиты сильно редуцированы и не являются физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения является семя.
Споровые растения являются первопоселенцами суши, которые дали начало в процессе эволюции семенным растениям.
Споровые растения
Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta).
Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое – гаплоидным гаметофитом.
На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.
Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).
На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии. В архегониях, похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях – сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).
Отдел Моховидные – Bryophyta
Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.
В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.
Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.
Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.
Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida)
Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) (рис 11. 1).
Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).
Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами. На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.
Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.
Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии. На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.
Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).
Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.
Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.
Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.
Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.
Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).
Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).
Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.
Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.
Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)
К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum) (рис. 11. 3).
Рис 11. 3. Сфагнум: 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.
Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta
Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы. У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.
Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.
Класс Плауновые (Lycopodiopsida)
Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.
Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum) (рис. 11. 4).
Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.
Род баранец (Huperzia). Представитель рода – баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.
Род дифазиаструм (Diphasiastrum). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.
Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).
Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного: 1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.
Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.
В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.
В официнальной медицине споры плаунов применялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.
Класс Полушниковые (Isoetopsida)
Селагинелла (Selaginella) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.
Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta
Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.
До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.
У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).
Рис. 11. 6. Хвощ полевой: а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и – архегонии.
Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.
Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.
В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale).
Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.
Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta
Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).
У большинства живущих сейчас (исключая тропические) папоротников отсутствует наземный прямостоячий стебель, но есть подземный в виде корневища. От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Молодые листья обычно свернуты «улиткой». Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые.
В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники (Athyrium) и крупные лесные щитовники (Dryopteris)(рис. 11. 7).
Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх – архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.
Цикл развития равноспоровых папоротников
В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы). Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом – индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.
Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.
У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).
Из корневищ папоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).