Что образуется в аппарате гольджи
Особенности и специфика комплекса Гольджи: строение, расположение, образование, функции
Особенности и специфика комплекса Гольджи
Строение комплекса Гольджи
Комплекс Гольджи (сокращенно КГ) по-другому еще называют внутренним сетчатым аппаратом.
КГ — это особая часть метаболической системы цитоплазмы, которая принимает непосредственное участие в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.
Если посмотреть на строение аппарата Гольджи в оптический микроскоп, то можно увидеть, что Гольджи представляет собой сетку или палочкообразные тельца, изогнутые и лежащие вокруг ядра.
Если рассмотреть строение комплекса Гольджи под электронным микроскопом, то обнаружится, что органелла представляет собой 3 вида образований:
Все компоненты строения аппарата Гольджи образуются с помощью гладких мембран.
В некоторых случаях строение комплекса Гольджи связано с зернисто-сетчатой структурой. Располагаются такие варианты непосредственно у ядра и имеют вид колпачка.
Неотъемлемый структурный элемент КГ — диктиосомы.
Диктиосома — это система плоских мембранных мешочков, которые расположены стопками по 5-8 штук.
Во всех клетках растений и животных есть аппарат Гольджи.
Отличительная характеристика аппарата Гольджи — это значительное развитие в секреторных клетках. Лучше всего его видно в нервных клетках.
Матрикс содержит специфические ферменты и заполняет внутреннее межмембранное пространство.
У аппарата Гольджи есть 2 зоны:
Где находится аппарат Гольджи
Локализация зависит от типа клеток: в аполярных клетках (к примеру, в нервных) КГ размещается вокруг ядра, в секреторных — между ядром и апикальным полюсом.
Выделяют 2 поверхности КГ:
Образование комплекса Гольджи
К комплексу Гольджи прилегает гранулярная эндоплазматическая сеть, которая отвечает за синтез мембран аппарата.
Можно ли говорить о том, что комплекс Гольджи — это часть ЭПС? Участки ЭПС, находящиеся по-соседству с КГ, теряют рибосомы, также от них отпачковываются мелкие транспортные или промежуточные везикулы. Далее происходит их перемещение к формировательной поверхности столбика Гольджи и слияние с первым ее мешочком.
Противоположная зрелая поверхность КГ размещает мешочек неправильной формы. Расширение этого мешочка — просекреторные гранулы или конденсирующие вакуоли — постоянно отпачковываются: происходит образование секреторных пузырьков (секреторных гранул) внутри.
Таким образом, пополнение мешочков формировательной поверхности происходит благодаря эндоплазматической сетке по мере того, как используются мембраны зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы.
Функции аппарата Гольджи
Какие функции выполняет комплекс Гольджи?
Главная функция комплекса Гольджи — выводить вещества, синтезированные клеткой. Транспортировка этих веществ осуществляется по клеткам эндоплазматической сети. В результате они скапливаются в пузырьках сетчатого аппарата. Далее происходит выведение их во вне или использование в процессах жизнедеятельности (клеткой).
Еще одна функция аппарата Гольджи заключается в том, что в нем собираются некоторые вещества (красители, к примеру), поступающие в клетку из вне, которые должны быть из апарата Гольджи выведены.
Какие функции выполняет комплекс Гольджи в растительных и животных клетках? В клетках животных полисахариды синтезируются. В КГ содержатся ферменты синтеза полисахаридов и непосредственно полисахаридный материал, используемый в построении целлюлозной оболочки клетки.
Функция аппарата Гольджи заключается и в том, что он осуществляет синтез химических веществ, образующих клеточную мембрану.
Если обобщить, то можно выделить следующие функции комплекса Гольджи:
Строение и функции аппарата Гольджи делают его главным регулятором движения макромолекул в клетке: он объединяет их в транспортные везикулы с дальнейшим распределением по клетке и за ее пределы.
Грануляторная эндоплазматическая сеть является источником белкового и отчасти углеводного содержимого КГ (в этой сетке это содержимое синтезируется). Образование основной части углеводного компонента связано с мешочками комплекса и происходит при помощи ферментов гликозилтрансфераз (они находятся в мембранных мешочках).
КГ — место окончательного формирования клеточных секретов, в которых содержатся гликопротеиды и гликозаминогликаны. Здесь же происходит созревание секреторных гранул, трансформирующихся в пузырьки. Эти пузырьки перемещаются к плазмалемме.
Последний этап секреции заключается в выталкивании сформированных (зрелых) везикул за границы клетки. Секреторные включения выводятся из клетки, когда мембраны пузырька монтируются в плазмалемму, а секреторные продукты выделяются за пределы клетки. По мере того как секреторные пузырьки перемещаются к апикальному полюсу, клетки мембраны утолщаются и достигают толщины плазмалеммы 7-10 нм (начальная толщина составляет 5-7 нм).
Между активностью клетки и размерами КГ есть прямая зависимость: больше столбиков КГ — у секреторных клеток, меньше — у несекреторных.
Что образуется в аппарате гольджи
Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.
Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.
Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть — в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.
Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме. Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.
Небольшие пузырьки, называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.
Другие функции эндоплазматического ретикулума. Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.
Синтез в эндоплазматическом ретикулуме
Важной функцией аппарата Гольджи является дополнительная обработка веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи также способен к синтезу некоторых углеводов, которые не могут синтезироваться в ретикулуме, особенно полисахаридов, соединенных с молекулой белка. Наиболее важными из них являются гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат.
Эти вещества имеют очень важное значение: (1) являются основными компонентами протео-гликанов, содержащихся в слизи и других секретах экзокринных желез; (2) входят в состав межклеточного вещества, которое заполняет пространство между клетками и коллагеновыми волокнами; (3) являются главными компонентами органического матрикса хрящей и костей.
Переработка веществ эндоплазматического ретикулума в аппарате Гольджи. Образование секреторных пузырьков.
Образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме вещества, особенно белки, переносятся по его канальцам в направлении гладкого отдела ретикулума, который непосредственно примыкает к аппарату Гольджи. С помощью мелких транспортных вакуолей, постоянно образующихся путем отщепления мембран гладкого ретикулума, эти вещества (белки и другие продукты) переносятся в самые глубокие слои аппарата Гольджи.
Транспортные вакуоли немедленно сливаются и опорожняются в просвет пузырьков аппарата Гольджи. Здесь к веществам присоединяются углеводные цепочки. Важной функцией аппарата Гольджи является также концентрация молекул секрета. Этот процесс начинается с самых глубоких слоев аппарата Гольджи, поэтому концентрация секрета по мере продвижения к поверхностным слоям все возрастает. В итоге и мелкие, и крупные пузырьки с концентрированным содержимым отрываются от мембран и распространяются по всей толще клетки.
Получить представление о затратах времени на выполнение данных процессов можно из следующего примера: если поместить железистую клетку в раствор, содержащий меченые изотопами аминокислоты, то новосинтезированные белки можно будет определить в эндоплазматическом ретикулуме уже через 3-5 мин. В течение 20 мин эти белки появятся уже в аппарате Гольджи, а через 1-2 ч — будут обнаружены в виде секрета на поверхности клеток.
Синтез белков, липидов и образование клеточных пузырьков с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи.
Типы везикул, формируемых аппаратом Гольджи: секреторные пузырьки и лизосомы. В клетке с высокой секреторной активностью аппарат Гольджи производит преимущественно секреторные пузырьки, содержащие белковый секрет, который выделяется через мембрану наружу. Эти пузырьки вначале путем диффузии достигают наружной мембраны, затем сливаются с ней, опорожняя содержимое наружу с помощью процесса, называемого экзоцитозом. В большинстве случаев экзоцитоз начинается с поступления в клетку ионов кальция. Кальций, взаимодействуя с мембраной пузырька посредством пока неизвестного механизма, приводит к их слиянию с мембраной клетки и экзоцитозу с образованием «окна» в мембране и изгнанием содержимого наружу.
Некоторые пузырьки, однако, предназначены для использования в клетке.
Использование внутриклеточных пузырьков для восполнения мембранных структур клетки. Некоторые пузырьки, образовавшиеся из мембраны аппарата Гольджи, сливаются с мембраной клетки или внутриклеточных структур, включая митохондрии или ретикулум, и постоянно пополняют убывающий запас мембран путем увеличения их площади. Потеря мембран обычно происходит при формировании фагоцитарных или пиноцитозных пузырьков.
В заключение отметим, что мембранная система клетки, состоящая из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, характеризуется высоким уровнем обменных процессов и участвует как в образовании новых внутриклеточных структур, так и в продукции веществ, подлежащих секреции.
Комплекс (аппарат) Гольджи
Комплекс Гольджи — одна из органелл мышечного волокна общего назначения. Функциями комплекса Гольджи являются: перенос и преобразование белков, сборка мембран, транспорт различных веществ к клеточной мембране, формирование лизосом.
Комплекс (аппарат) Гольджи
Как и в любой другой клетке, в мышечном волокне имеется органелла общего назначения, известная под названием комплекса или аппарата Гольджи. Эту органеллу обнаружил в 1889 году итальянский ученый Камилло Гольджи. В саркоплазме мышечного волокна таких органелл насчитывается тысячи.
Строение комплекса Гольджи
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных цистерн (рис.1) и связанную с ними систему пузырьков (везикул). Между цистернами имеются связывающие их трубчатые структуры. 
Рис.1. Комплекс Гольджи
Рис.2. Структура и функции комплекса Гольджи
В комплексе Гольджи различают три отдела: цис-сеть Гольджи, некомпактные зоны и транс-сеть Гольджи.
Цис-сеть Гольджи расположена перед первой цистерной, ближе к ядру мышечного волокна. В транс-сеть Гольджи, переходит последняя цистерна комплекса. Она расположена на более удаленном расстоянии от ядра мышечного волокна. Некомпактные зоны расположены между соседними стопками аппарата Гольджи.
Функции комплекса Гольджи:
Перенос и преобразование белков
Необходимые мышечному волокну белки синтезируются на рибосомах. Затем они перемещаются в шероховатую эндоплазматическую сеть. Эти белки называют «незрелыми», потому что они еще не приняли свою пространственную структуру (то есть не свернулись определенным образом). Из шероховатой эндоплазматической сети белки перемещаются в виде мембранных пузырьков в цис-сеть комплекса Гольджи. Известно, что в цистернах, располагающихся ближе к ядру мышечного волокна, содержатся наименее зрелые белки. В цистернах аппарата Гольджи белки «созревают», то есть приобретают свою трехмерную структуру. Биохимики называют этот этап процессингом белка. Каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам комплекса Гольджи до сих пор непонятно.
Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«
В конце концов от цистерн, расположенных достаточно далеко от ядер отпочковываются пузырьки, содержащие полностью «зрелые» белки. С помощью мембранных пузырьков эти белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образно говоря, в мышечном волокне комплекс Гольджи играет роль почты, в которой сортируются и оправляются по адресам различные «посылки» в виде белков, заключенных в пузырьки.
Сборка мембран
В комплексе Гольджи происходит также сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды) поступают в комплекс Гольджи из эндоплазматической сети. Затем в цистернах комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготавливаются мембранные пузырьки. Они перемещаются в саркоплазме мышечного волокна в те места, где нужно достроить мембрану.
Транспорт веществ к клеточной мембране
Часть веществ, синтезированных в мышечном волокне, выводится наружу. Эти вещества накапливаются в комплексе Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и транспортируются к сарколемме и выводятся за её пределы.
Образование лизосом
В комплексе Гольджи также образуются лизосомы – органеллы мышечного волокна, играющие существенную роль в катаболизме белков.
Аппарат Гольджи
Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году. [1]
Содержание
Строение
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.
В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:
Функции
Транспорт веществ из эндоплазматической сети
Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.
Модификация белков в аппарате Гольджи
В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».
Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:
Транспорт белков из аппарата Гольджи
В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:
С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.
Образование лизосом
Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.
Транспорт белков на наружную мембрану
Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.
Секреция
Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.