Что образуется в пыльниках тычинок
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Строение цветка
К генеративным органам растений относятся цветок, семя, плод. Цветки характерны только для цветковых растений (отсюда и их название). Из цветка образуются плоды с семенами. Цветок развивается из генеративной (цветочной) почки.
Цветок состоит из цветоложа, чашечки, венчика, тычинок и пестика (рис.1). Часть стебля под цветком называется цветоножкой. Цветок без цветоножки называется сидячим (у волчьего лыка). Цветоножка продолжается в цветоложе. Эта стеблевая часть цветка обычно укорочена. На ней расположены все части цветка.
Рис.1 Строение цветка
Чашечка цветка состоит из отдельных или сросшихся чашелистиков, в большинстве случаев зеленого цвета. Чашелистики выполняют защитную функцию.
Венчик состоит из лепестков. У ландыша, колокольчика, незабудки лепестки венчика срастаются между собой, тогда как у тюльпана, мака, шиповника, яблони они остаются раздельными.
Венчик, образованный сросшимися лепестками, называют сростнолепестным. Венчик, состоящий из отдельных лепестков, называют раздельнолепестным.
Лепестки выполняют две главные функции: защита тычинки и пестика и привлечение насекомых-опылителей. Окраска венчика бывает белая — отражает прямые солнечные лучи, предохраняя от перегрева. Или ярко окрашенная для насекомых.
Во время ночной прохлады лепестки венчика обычно закрываются и тем самым защищают тычинки и пестик от переохлаждения и росы.
Чашечка и венчик вместе составляют двойной околоцветник (рис.2) (цветы яблони, урюка, вишни). Простой околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик. Он образован либо чашечками (цветки крапивы, лилия). У цветков, приспособленных к опылению ветром, околоцветник отсутствует (ива, ясенец, тополь).
Рис. 2 Виды околоцветников
Тычинка — мужская часть цветка, участвующая в размножении. Любая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, прикрепленного к ее верхушке (рис. 3). Когда пыльник полностью созреет, пыльца высыпается из цветка.
Рис.3 Строение тычинки
Пестик — женская часть цветка, из которой развивается плод. Он располагается в центре цветка. Состоит из трех частей. Верхняя часть — рыльце, средняя утонченная часть — столбик, нижняя расширенная часть — завязь (рис.4).
Столбик возвышает рыльце, что облегчает попадание на него пыльцы, а также соединяет его с завязью.
Завязь — важнейшая часть пестика. Она может иметь разное число гнезд, в каждом из которых содержатся от одной (у пшеницы) до нескольких тысяч (у мака) семяпочек. Завязь защищает семяпочки от температурных перепадов и вредных насекомых. Из завязи образуется плод.
Рис.4 Строение пестика
1-рыльце, 2-столбик, 3-завязь
Обоеполые и однополые цветки. Цветок, у которого есть и тычинки, и пестик, называется обоеполым. У большинства растений цветки обоеполые. Если же цветок имеет только тычинки или только пестик, то такой цветок называют однополым, или раздельнополым. Однополый цветок, в котором есть только тычинки, называется тычиночным, или мужским. Если же в цветке имеется только пестик, то его называют пестичным, или женским.
Если однополые цветки, тычиночные и пестичные, располагаются на одном растении (рис. 5), то такое растение называют однодомным (береза, кукуруза, огурец). Все цветки собраны как бы в одном «доме».
Рис.5 Однодомное растение (кукуруза)
У двудомных растений (рис.6) тычиночные цветки находятся на одном растении, а пестичные — на другом (крапива, тополь, ива). То есть мужские и женские цветки у них расположены в разных «домах».
Рис.6 Двудомное растение (ива). Побеги с сережками. Тычиночный цветок слева, пестичный справа
Цветок состоит из цветоложа, чашечки, венчика, тычинок и пестика.
Чашечка состоит из чашелистиков, которые выполняют защитную функцию. Венчик состоит из лепестков, он бывает сростнолепестным и раздельнолепестным. Лепестки выполняют функции защиты и привлечения опылителей. Тычинка — мужская часть цветка, участвующая в размножении. Пестик — женская часть цветка, из которой развивается плод. Обоеполые цветки имеют и пестик, и тычинку. Однополые цветки, в которых только пестики — женские; только тычинки — мужские.
Биологическая роль соцветия
Опыление и оплодотворение растений. Половое размножение
Биологический русско-английский глоссарий
Строение и функции тычинок цветка
Тычинки представляют собой
Морфологически и функционально тычинка соответствует микроспорофиллу. Существенной частью тычинки является микроспорангий — пыльник, в котором образуются микроспоры — пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Обычно образуется два пыльника, в каждом из которых имеется два пыльцевых гнезда. Однако в некоторых случаях пыльцевых гнезд может быть меньше или больше. Связник — осевая часть тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити и соединяет между собой пыльники.
Хорошо развитые тычинки не обнаруживают внешнего сходства с листом. Но это сходство проявляется в некоторых чертах анатомического строения и в процессе онтогенеза. Некоторые примитивные тычинки имеют расширенную пластинчатую нить, отдаленно напоминающую лист. В этом случае увеличивается и анатомическое сходство с листом.
Тычинки обнаруживают большое разнообразие формы, что обусловлено способом прикрепления пыльников и характером их раскрывания.
Строение тычиночной нити очень простое. Снаружи она покрыта эпидермисом, клетки которого слегка вытянуты, имеют кутикулу. Устьица на тычиночной нити обычно отсутствуют. Под эпидермисом располагается мезофилл, состоящий из немногих округлых тонкостенных клеток. Центральное положение в тычиночной нити занимает проводящий пучок.
Пыльник имеет многослойные стенки, ограничивающие пыльцевое гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, состоящий из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом располагается фиброзный слой. Клетки его характеризуются неравномерным утолщением стенок. Размеры, форма клеток этого слоя, характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений. Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых растений он отсутствует.
Самый внутренний слой в стенках пыльника — это выстилающий слой, или тапетум. Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные, тонкостенные, богатые зернистой цитоплазмой. Они часто бывают многоядерными или содержат полиплоидные ядра. У большинства растений тапетум — недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливается, образуя тапетальный плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты растворения тапетума содержат много Сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами.
Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток, — археспорием.
Связник состоит из паренхимной ткани и имеет проводящий пучок, который является продолжением проводящего пучка тычиночной нити. Иногда проводящий пучок в связнике ветвится. У разных растений связник развит в разной степени.
Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка. В центре его обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки — это материнские, или первичные, клетки археспория. В результате деления первичных клеток археспория тангентальными перегородками обособляется тапетум, образующийся из наружного слоя клеток. Из внутреннего слоя возникают вторичные клетки археспория, или материнские клетки пыльцы.
Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления (мейоза). Каждая материнская клетка дает четыре гаплоидные — тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой оболочки называется экзиной, внутренний — интиной. Экзина более плотная, имеет часто местные утолщения, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры. Интина, более тонкая и мягкая часть оболочки, состоит из пектина.
Тычи́нка (лат. Stamen, устар. пыльцелистик[1]) — часть цветкацветковых растений, мужской репродуктивный орган, в котором образуется пыльца.
Строение тычинки
Тычинка состоит из тычиночной нити (стерильной части) и пыльника, в котором образуются пыльцевые зёрна. Тычиночная нить является гомологоммикроспорофилла разноспоровых плауновидных и голосеменных[2].
В каждом из четырёх гнёзд пыльника из клеток археспория после мейоза образуются микроспоры, которые затем прорастают в мужские гаметофиты — пыльцевые зёрна. Совокупность пыльцевых зёрен называется пыльцой[2].
Число тычинок в одном цветке может быть от одной до нескольких тысяч (например, у некоторых кактусов). Совокупность тычинок цветка называется андроцеем. Тычинки обычно расположены на цветоложе спирально или по кругу.
Тычинки могут полностью или частично срастаться.
У тыквенных они срастаются полностью, у астровых (сложноцветных) — пыльниками, у бобовых — тычиночными нитями (сросшиеся тычиночные нити в цветках представителей бобовых называются тычиночными трубками[2]).
У раффлезиевых и ряда представителей орхидных тычинки срастаются с пестиком, образуя особый орган, называемый колонкой.
Каждая тычинка в типичном случае состоит из двух основных частей: стерильной — тычиночной нити, или филаментума, и фертильной — пыльника, или микроспорангия.
Тычиночная нить у некоторых растений может отсутствовать и пыльники таких тычинок называются сидячими.
У некоторых растений тычиночные нити срастаются между собой, как, например, у зверобойных, бобовых, у других — ветвятся, как у клещевины.
Эпидермис тычиночной нити состоит из удлиненных по оси клеток с тонкой кутикулой, а нередко и совсем без кутикулы. Клетки эпидермиса тычиночной нити соединены между собой не столь плотно, как клетки эпидермиса листьев.
Устьица на тычиночных нитях встречаются иногда в значительном числе. Мезофилл нормальной тычиночной нити состоит из паренхимных клеток с тонкими оболочками и хорошо выраженными межклетниками. Многочисленные и обширные межклетники и тонкость оболочек клеток придают мягкость и рыхлость структуре-мезофилла тычиночных нитей.
В центре типичной тычиночной нити расположена сосудистая система первичного строения с центрипетальной ксилемой. Флоэмная часть каждого сосудистого пучка, составляющего проводящую систему тычиночной нити, развита относительно слабее ксилемы, хотя в общем проводящий пучок тычиночной нити довольно значителен. В плоских тычиночных нитях сосудистая система представлена несколькими пучками. Лубяных волокон и прочих механических элементов в тычиночных нитях обычно не встречается.
Вообще структура тычиночной нити весьма примитивна, в ней нет специальных опорных тканей и в прямом состоянии тычинка держится благодаря тургору клеток.
Значительно сложнее построен пыльник.
Развитие и строение пыльника и пыльцы будет более подробно рассмотрено в следующем параграфе. Совокупность тычинок в цветке, обычно расположенных в два круга, или цикла (мутовки), в морфологии называют андроцеем.
Аппарат, специально предназначенный для образования мегаспор и оплодотворения, составляющий в цветке последнюю верхнюю мутовку, называется гинецеем.
Общераспространенное наименование гинецея — пестик, однако оно не всеобъемлюще и не всегда может быть применено правильно. Типичный, полностью сформированный пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Ткань молодой (до оплодотворения) завязи очень проста и вся построена почти одинаково из тонкостенной паренхимы. На рисунке изображен разрез завязи сложноцветного — крестовника с содержащейся в ней семяпочкой, или мегаспорангием.
Между клетками боковых стенок завязи рассеяны небольшие межклетники. Толщу стенки завязи пронизывают тяжи прокамбия. Внутренний слой клеток стенки завязи ограничивает полость завязи, где формируется семяпочка. В некоторых плодах ковнутри от внутреннего эпидермиса расположен слой клеток, дающий впоследствии начало так называемому твердому, или кожистому, слою плода, например, у гороха — пергаментному слою, делающему плоды некоторых сортов жесткими.
Особенно мощный твердый слой развивается в таких плодах, как костянка и орех.
Наружный эпидермис завязи подстилает слой округлых ровных клеток, в зрелом плоде иногда превращающихся в толстостенные анатомические элементы — в клетки гиподермы.
Клетки паренхимы стенки завязи довольно долго сохраняют полумеристематическое состояние; окончательное оформление и дифференциация их начинается лишь спустя довольно значительный период времени после оплодотворения, вместе с началом созревания семян.
После оплодотворения завязь сильно разрастается, увеличивая свои первоначальные размеры в несколько раз.
Как в клетках паренхимы стенки завязи, так и в клетках наружного и внутреннего эпидермисов есть в относительно небольшом количестве хлоропласты, численность которых заметно увеличивается после оплодотворения, в особенности на первых стадиях созревания плода. Затем, при дальнейшем развитии процесса созревания количество хлоропластов в стенках завязи начинает опять уменьшаться и в зрелых плодах они нередко полностью разрушаются.
В стенках молодой завязи механические элементы или полностью отсутствуют, или развиты очень слабо.
Но после оплодотворения они начинают постепенно выявляться во всем своем разнообразии: входят в состав твердого луба сосудистых пучков, твердого слоя внутренней части стенки плода, а также выявляются в виде различного рода опорных и каменистых клеток мякоти плода.
Как на наружном, так и на внутреннем эпидермисах завязи могут образоваться устьица различной степени развитости, от вполне развитых до сильно редуцированных. Число устьиц на наружной стороне почти всегда бывает больше, чем на внутренней.
Наружный эпидермис завязи слегка кутинизирован. Внутренний эпидермис кутинизирован значительно слабее наружного и часто не имеет кутикулы. При развитии плода кутинизация эпидермисов обеих сторон резко усиливается, особенно наружного эпидермиса, где нередко формируется даже восковой слой.
Крупные сосудистые пучки в завязи тянутся по краям плодолистиков или по швам — местам их срастания, а также по спинной стороне каждого плодолистика.
Число слоев паренхимных клеток в зонах спинного пучка и брюшного шва значительно больше, чем в боковых стенках завязи, причем клетки ткани спинного пучка и брюшного шва значительно дольше сохраняют свойство меристематичности.
На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза завязи в области брюшного шва одного из культурных сортов гороха. Ткань этой части завязи состоит из округлых клеток, плотно сомкнутых между собой, без значительных межклетников, т. е. несет еще черты меристематичности, причем в швах уже начинают дифференцироваться первые сосуды.
Как почти все сосуды, возникающие в первую очередь, первые сосуды швов узкие, со спиральными утолщениями и вполне соответствуют первичной ксилеме осевых органов.
Сосуды либо рассеяны поодиночке, либо собраны группами по 3—5. Механических элементов в завязи нет даже в области швов.
От брюшного шва отходят плацентарные выросты, на которых сидят ножки семяпочек, или фуникулусы. Структура спинного пучка во многом сходна со структурой брюшного: также долго сохраняется меристематичность клеток, и таким же порядком начинают дифференцироваться первые сосуды.
На протяжении развития завязи резко различаются два периода, границу между которыми составляет оплодотворение.
До оплодотворения в завязи более или менее оформлены лишь эпидермис, паренхима стенки завязи и несколько мелких групп сосудистых элементов примитивной структуры в области шва и спинного пучка. Весь несложный комплекс тканей завязи имеет свойства меристематичности. Так продолжается до оплодотворения. Если оплодотворения не произойдет или вообще семена не начнут развиваться, ткани завязи, лишенные соответствующего стимула, в большинстве случаев отмирают, завязь засыхает и отпадает. Если же оплодотворение произойдет и семена начнут развиваться, в тканях завязи начинаются энергичные процессы разрастания и дифференциации — завязь вместе с семенами превращается в плод.
Ткань столбика несколько сложнее ткани завязи, к которой столбик прикреплен.
Паренхимная ткань столбика состоит из вполне оформившихся округлых клеток с развитой системой мелких межклетников. Клетки механической ткани толстостенные, одревесневшие.
Эпидермальные клетки плотно сомкнуты друг с другом, у них заметно утолщена наружная стенка и хорошо развита кутикула.
Сосудистые пучки столбика включают твердый луб, входящий в состав полосы из механических элементов, примыкающей к эпидермису спинной стороны столбика.
Со стороны ксилемы сосудистых пучков по длине столбика тянется особый тяж, состоящий из продуктов ослизнения паренхимных клеток. Этот тяж по существу представляет как бы лизигенно образовавшееся вместилище или канал, открывающийся с одной стороны в ткани рыльца, а с другой — в полость завязи.
Если гинецей составлен несколькими плодолистиками (гинецей синкарпного плода), то канал образуется путем ослизнения полос внутреннего эпидермиса каждого из обращенных друг к другу плодолистиков. Таких заполненных слизью каналов может быть один или больше в зависимости от строения завязи и самого столбика.
Канал служит путем продвижения пыльцевой трубки к семяпочкам. Слизистое вещество, заполняющее канал, идет на питание пыльцевой трубки при ее продвижении по столбику. У многих видов канал столбика выполнен особой проводниковой тканью.
Столбик оканчивается рыльцем. Рыльца бывают различной величины и формы. Особенно своеобразно устроена поверхность рылец: эпидермис рылец образует выросты различной длины и формы, называемые сосочками и трихомами.
У одних растений сосочки очень нежные, железистые; ко времени попадания на них пыльцы они выделяют особый липкий экскрет, способствующий прилипанию к рыльцу пыльцы. В этом экскрете содержится, по-видимому, еще какое-то вещество, возможно ферментативного характера, благоприятствующее прорастанию пыльцы. Комплекс сосочков рыльца представляет собой железистую ткань.
У других растений, как, например, у гороха, вместо сосочков на рыльцах образуются настоящие волоски, причем волоски двух типов — длинные и короткие.
Оболочки длинных и коротких волосков нередко одревесневают, волоски покрывают рыльце в виде своеобразной жесткой щеточки, и среди них легко задерживается пыльца.
Нередко рыльца покрыты железистой тканью, выделяющей липкую жидкость для удержания пыльцевых зерен без сосочков и волосков.
В природе множество переходов между тремя намеченными типами поверхности рылец.
Иногда на поверхности рыльца открывается один или несколько каналов, идущих от завязи через столбик.
При отсутствии каналов пыльцевые трубки продвигаются по межклетникам и межклетным ходам. У многих растений столбик и рыльца эфемерны, после оплодотворения отмирают и высыхают.
У некоторых растений столбик и рыльце настолько прочны, что остаются на завязи до созревания плода, опадая вместе с ним. В ряде случаев столбик даже разрастается, одревесневает, превращаясь в колючку или прицепку при плоде.
В общем весь цикл своего развития столбик быстрым темпом проходит до оплодотворения.
У завязи же, наоборот, наибольшее разнообразие структуры начинает выявляться лишь после оплодотворения, при развитии семян.
Существенный объем тома занимают статьи о растениях и животных, в которых приводятся сведения об их систематическом положении, местах обитания, биологических и других особенностях.
Статьи интересны и оригинальны, т.к. в большинстве случаев сохранен авторский стиль изложения материала. Книга содержит обширную информацию по общей биологии, ботаники, зоологии, анатомии и физиологии растений, животных и человека, антропологии, палеонтологии, экологии и др. Большое внимание уделяется научным проблемам биологии.
Наряду с традиционными биологическими науками в энциклопедии широко представлены относительно «молодые», быстро развивающиеся научные направления — цитология, молекулярная биология, биохимия, генетика, иммунология и др. Дополнительная информация научного характера содержится в статьях об ученых, внесших весомый вклад в развитие биологии.
мужской генеративный орган цветка. Состоит из тычиночной нити и пыльника. В цветке располагаются по спирали или мутовками вокруг пестика.
Тычинка, состоящая из одного пыльника, называется сидячей. Пыльник обычно состоит из двух половинок, соединённых связником. В каждой половине находятся две полости – пыльцевые гнёзда или мешки с пыльцой.
При созревании пыльцы пыльники вскрываются продольной щелью.
Иногда пыльца высыпается через дырочки или клапаны на верхушке пыльника. Самые длинные пыльники – у ветроопыляемых растений.
У некоторых растений (напр., у льна) часть тычинок не имеет пыльников. В семействе мальвовых нити тычинок срастаются, образуя характерную трубку. Ил. при ст. Цветок.
ГЛАВА 7. ЦВЕТОК КАК ОСОБЫЙ РЕПРОДУКТИВНЫЙ ОРГАН ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
7.6. Развитие тычинки в онтогенезе. Характеристика процессов, происходящих в пыльнике
7.6.1. Формирование тычинки, развитие и строение пыльника
Как было отмечено ранее, тычинки закладываются на цветоложе после заложения элементов околоцветника. У большинства покрытосеменных растений развитие тычинок в цветке, если они расположены в несколько кругов или по спирали, идет от периферии к центру, но, у крестоцветных, тычинки формируются в центробежном направлении — от центра к периферии.
Первоначально бугорок меристемы заложившегося пыльника разрастается равномерно, клетки поверхностного слоя меристемы делятся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и дают начало эпидермису. Эпидермальные клетки имеют типичное для этой ткани строение. Наружная стенка клеток эпидермиса сильно утолщена, на поверхности ее образуется слой кутикулы, а иногда и слой воска. Особенно сильно утолщается оболочка клеток эпидермиса в местах вскрывания пыльника. Все остальные клетки длительное время сохраняют меристематическую функцию, что приводит к увеличению меристематического бугорка, а затем и к его дифференцировке. В процессе дифференцировки бугорок приобретает четырехлопастную форму. В каждой лопасти впоследствии сформируется по одному микроспорангию (пыльцевой камере) (рис. 165).
На ранних этапах развития в каждой из лопастей пыльника под эпидер мисом начинает выделяться по одной клетке, которые представляют собой клетки первичного археспория. От остальных меристематических клеток они отличаются более крупными размерами, большим ядром и, несомненно, био химическими особенностями. В частности, в клетках первичного археспория выявлено высокое содержание РНК, основных и кислых белков, некоторых ферментов (пероксидазы, фосфатазы), однако в биохимическом плане археспорий изучен очень слабо. Это в полной мере относится к большинству эмбриологических структур.
Рис. 166. Фрагмент формирующегося пыльника. Дифференцировка стенки пыльника и микроспорангия (пыльцевой камеры): 1—эпидермис; 2—эндотеций (фиброзный слой); 3—клетки среднего слоя; 4—тапетум (выстилающий слой); 5—микроспорангий со спорогенными клетками (микроспороцитами)
Под эпидермисом образуется эндотеций, или фиброзный слой. У сухопутных растений этот слой имеет своеобразные (фиброзные) утолщения на внутренней стороне клеточной оболочки и принимает активное участие в процессе вскрывания пыльника. При созревании пыльника, которое сопровождается усиленной потерей воды во всех клетках и особенно в поверхностных, оболочки клеток фиброзного слоя в более тонких местах начинают спадаться, что и приводит к активному вскрыванию пыльника в результате разрыва его стенки. У водных растений в клетках эндотеция фиброзных утолщений не образуется и вскрывание пыльника происходит пассивно путем разрушения клеток.
За эндотецием расположен средний слой, характеризующий его положение в стенке пыльника. Термин введен в 1898 г. Дж. М. Коултером. Клетки среднего слоя мелкие, их тонкие оболочки имеют первичное строение. Средний слой может иметь различную толщину. Это кратковременно существующий слой пыльника. По имеющимся данным, для него характерно наличие крахмала, каротина, липидных глобул, что свидетельствует о том, что этот слой выполняет трофическую функцию. Полагают, что клетки среднего слоя рано разрушаются и содержимое их идет на питание развивающихся микроспороцитов и микроспор.
Имеет ли какие-нибудь преимущества один тип тапетума перед другим, каково их эволюционное соотношение (какой тип первичен) и таксономическое значение, до сих пор не ясно и остается предметом спора и научных дискуссий.
Одновременно и параллельно с формированием стенки пыльника из клеток первичного археспория в результате митотического деления образуются клетки вторичного археспория. Эти клетки или сами становятся материнскими клетками микроспор или претерпевают ряд митотических делений и дают начало материнским клеткам микроспор, или микроспороцитам. Многочисленные микроспороциты заполняют микроспорангии, расположенные по два в каждой половинке пыльника (см. рис. 166).
На определенном этапе развития в микроспорангиях начинают осуществляться репродуктивные процессы: микроспорогенез, образование мужского гаметофита, формирование мужских половых клеток (гамет) — спермиев.
7.6.2. Строение микроспороцитов. Микроспорогенез
Микроспороциты являются диплоидными клетками, имеющими каллозную оболочку, невакуолизированную цитоплазму и крупные ядра. Молодые микроспороциты плотно прилегают друг к другу, но по мере развития и увеличения размеров клетки микроспороцита они расходятся и свободно располагаются в полости микроспорангия (рис. 167). Обособление микроспороцитов приводит к их разобщению и свидетельствует о подготовке к процессу микроспорогенеза — процессу образования микроспор.
Рис. 167. Микроспороциты бобов обыкновенных (Viciafaba) в микроспорангиях пыльника перед началом редукционного деления: 1—ядро; 2—ядрышко; 3—цитоплазма; 4 —оболочка микроспороцита
Процесс микроспорогенеза начинается с редукционного (мейотического) деления ядра микроспороцита (рис. 168), вслед за которым происходит цитокинез, т. е. формирование клеточных перегородок. В результате редукционного деления из каждого диплоидного микроспороцита образуется тетрада гаплоидных микроспор.
Заложение клеточных перегородок при образовании микроспор может быть сукцессивным (последовательным) и симультанным (одновременным).
Рис. 168. Мейоз в ядрах микроспороцитов бобов обыкновенных (Vicia faba): А, Б—стадии профазы I; В—метафаза I; Г—метафаза II
При сукцессивном типе развития образование клеточных перегородок в процессе мейоза идет в два этапа. В конце мейоза-1 формируется клеточная перегородка между дочерними ядрами разделившегося ядра микроспороцита и возникает диада. В мейозе-2 делятся ядра диады, после чего между вновь образовавшимися ядрами формируется перегородка и образуется типичная тетрада.
При симультанном типе развития микроспор цитокинез происходит в конце мейоза-2. Развитие перегородок в этом случае идет от периферии к центру и четыре клетки образуются одновременно. Таким образом, каждая микроспора в тетраде одета собственной оболочкой, а вся тетрада окружена каллозной оболочкой материнской клетки (рис. 169). Микроспоры в тетраде расположены различно, что обусловлено направлением веретена деления (ахроматинового веретена) и определяет тип тетрад. Наиболее часто при микроспорогенезе формируются тетраэдрические и изобилатеральные, реже крестообразные, тетрады (рис. 170). Очень редко образуются Т-образные и линейные тетрады.
Рис. 169. Тетраэдрическая тетрада микроспор бобов обыкновенных (Vicia faba): 1—микроспора; 2—ядро микроспоры с ядрышком; 3—оболочка микроспоры; 4—клетка тапетума; 5—ядро клетки тапетума; 6—оболочка тетрады микроспор
Рис. 170. Типы тетрад микроспор: А—крестообразная тетрада вереска обыкновенного (Calluna vulgaris); Б—тетраэдрическая брусники (Vaccinium vitis-idaea); В— изолатеральная гороха посевного (Pisum sativum)
У большинства растений тетрады существуют недолго. Вскоре после образования тетрады оболочка микроспороцита (материнской клетки микроспор), окружавшая тетраду, разбухает, ослизняется и разрушается, а тетрада распадается на отдельные микроспоры.
Каждая микроспора является гаплоидной клеткой с типичным для клетки строением. Микроспора имеет округлую форму, одета первичной клеточной оболочкой, содержит густую невакуолизированную цитоплазму, ядро, расположенное в центре, и все органоиды (рис. 171). С обособлением микроспор процесс микроспорогенеза заканчивается и здесь же в микроспорангии начинается новый процесс — прорастание микроспор и образование мужского гаметофита — пыльцевых зерен (пыльцы).
Рис. 171. Микроспоры бобов после распадения тетрады: 1—оболочка микроспоры; 2—ядро; 3—цитоплазма
Рис. 172. Нарушения мейоза при микроспорогенезе бобов: А—выброс хромосом из метафазной пластинки; Б—«забегание» хромосом; В—отставание хромосом; Г— разрыв хромосомного моста и образование фрагментов; Д, Е—образование хромосомных мостов
7.6.3. Образование мужского гаметофита (пыльцы). Морфологические и физиолого-биохимические особенности пыльцы
Первым признаком начала развития мужского гаметофита является изменение формы микроспоры.
Первоначально округлая микроспора становится эллиптической, но ядро в ней, как и прежде, расположено в центре. Постепенно развивающаяся микроспора увеличивается в размерах, в ее цитоплазме возникает крупная вакуоль, вследствие чего ядро смещается к одному из полюсов.
Мужской гаметофит образуется в результате митотического деления ядра микроспоры с последующим своеобразным формированием клеток. Митотическое деление ядра развивающейся микроспоры происходит типично с прохожденим всех фаз (рис. 173), однако нетипичным является ахроматиновое веретено — оно асимметричное. Ахроматиновые нити веретена, направленные к экваториальной зоне развивающегося пыльцевого зерна, значительно длиннее ахроматиновых нитей, направленных к полюсу. Следствием формирования асимметричного ахроматинового веретена является образование двух различных в функциональном и морфологическом смысле ядер. Ядро, которое расположено в центральной части разросшейся клетки, называется вегетативным, ядро, образовавшееся вблизи оболочки, — генеративным. Несмотря на то что эти ядра формируются в результате митотического деления, и, казалось бы, должны были обладать одинаковыми свойствами, они различаются по морфологическим, физиологическим и функциональным признакам. Вегетативное ядро крупнее генеративного, оно слабее окрашено реактивом Фельгена (специфическая реакция на ДНК), чем генеративное, что свидетельствует о различном содержании в них нуклеиновых кислот. Генеративное ядро более плотное, чем вегетативное.
Рис. 173. Образование мужского гаметофита (пыльцевого зерна, пыльцы) бобов обыкновенных (Vicia faba): А—Д — последовательные стадии митоза при делении ядра микроспоры: А—микроспора перед началом митоза (вид с экватора); Б—профаза; В—метафаза (вид с полюса); Г—анафаза; Д—телофаза; Е—образование вегетативного и генеративного ядер; Ж—образование вегетативной и генеративной клеток; З—двуклеточная пыльца бобов: 1—вегетативное ядро; 2—генеративное ядро; 3—вегетативная клетка; 4—генеративная клетка
Вскоре после образования между вегетативным и генеративным ядрами происходит расслоение цитоплазмы или, как предполагают некоторые эмбрио логи, формируется каллозная перегородка, и в результате возникают две неравные по размеру клетки: крупная — вегетативная и меньшая — генеративная.
Первое описание двух неравных клеток пыльцевого зерна было дано немецким ботаником К. Негели (1818—1891) в 1842 г. Название меньшей клетке — «генеративная» — дал Э. Страсбургер, он же определил ее функцию.
Вегетативная и генеративная клетки отличаются не только по размерам. Согласно имеющимся данным, вегетативная клетка является запасающей с высокой метаболической активностью. В ней содержится большое количество липидов, крахмала, белков, которые необходимы при дальнейшем развитии пыльцы, в первую очередь при росте пыльцевой трубки. По содержанию белков вегетативная клетка богаче генеративной, ее белки характеризуются большей кислотностью, причем преобладает аргинин. Синтез ДНК в ядре вегетативной клетки происходит значительно позднее, чем в ядре генеративной, чаще всего перед созреванием пыльцы. В вегетативной клетке наблюдается интенсивный синтез цитоплазмы, что приводит к исчезновению вакуоли. Перед созреванием вегетативная клетка обезвоживается.
Генеративная клетка содержит небольшое количество цитоплазмы, но имеет все клеточные органоиды.
В цитоплазме генеративной клетки отсутствуют запасные вещества, в частности крахмал. В ядре генеративной клетки быстро удваивается количество ДНК, а накопление белков происходит медленно. При формировании генеративной клетки сначала резко снижается содержание РНК, но затем происходит интенсивный синтез ее в цитоплазме и ядре и одновременно снижается содержание РНК в ядрышке.
Вскоре после образования вегетативной и генеративной клеток ядро генеративной клетки претерпевает сильное сжатие, так что различить его внутреннее строение невозможно, форма ядра становится эллиптической, а цитоплазма располагается вокруг него тонким слоем. Вследствие сжатия генеративной клетки увеличиваются размеры вегетативной. С образованием вегетативной и генеративной клеток процесс формирования мужского гаметофита не заканчивается. Генеративная клетка начинает перемещаться в экваториальную область развивающегося мужского гаметофита, внедряется в цитоплазму вегетативной и располагается вблизи ядра вегетативной клетки, принимая серповидную или линзовидную форму (см. рис. 173, З).
Параллельно с преобразованием внутренней структуры микроспоры, превращающейся в мужской гаметофит, претерпевает изменение и ее оболочка. Постепенно над цитоплазматической мембраной образуется целлюлозная оболочка, пропитанная спорополленином. Таким образом, пыльцевое зерно оказывается «одетым» двумя оболочками: наружной — экзиной и внутренней — интиной. Экзина — оболочка не сплошная, в ней имеются апертуры, представляющие перерывы в экзине (рис. 174). Экзина очень прочная оболочка, благодаря ей пыльца способна не только поддерживать постоянство своей формы, но и длительное время сохранять жизнеспособность (способность к прорастанию).
Рис. 174. Схема строения пыльцевого зерна: А—трехпоровая пыльца колокольчика персиколистного (Campanula persicifolia); Б—трехбороздная пыльца брюквы (Brassica napus) (а — вид с экватора; б — вид с полюса): 1—экзина; 2—строение экзины; 3—апертуры в виде пор; 4—апертуры в виде борозд
Однако иногда при развитии пыльцевых зерен наблюдаются нарушения митотического деления ядра микроспоры. Наиболее уязвимой стадией митоза является анафаза. Из-за атипичного расхождения хромосом в анафазе могут формироваться так называемые хромосомные мосты (рис. 175). Если происходит их разрыв, то в пыльце вместо двух нормально развитых ядер могут сформироваться микроядра. Пыльца с микроядрами чаще всего нежизнеспособна или с пониженной жизнеспособностью.
Рис. 175. Нарушение митоза при образовании мужского гаметофита бобов обыкновенных (Vicia faba): 1—образование хромосомного моста в анафазе митоза
У двудольных растений развитие пыльцы в пыльнике заканчивается на стадии образования двух клеток: вегетативной и генеративной. Пыльца, которая состоит из вегетативной и генеративной клеток, называется двуклеточной пыльцой, или двуклеточным мужским гаметофитом. Образование гамет — спермиев — у такой пыльцы происходит только после того, как она попадет на рыльце пестика и начнет прорастать. Тогда ядро генеративной клетки разделится митотически и в результате последующего цитокинеза образуются две клетки — спермии.
У однодольных растений генеративная клетка претерпевает митотическое деление, когда пыльца еще находится в пыльцевой камере. В результате в такой пыльце образуется вегетативная клетка и два спермия. Такая пыльца называется трехклеточной пыльцой, или трехклеточным мужским гаметофитом.
Еще в 40-х гг. ХХ в. профессор Киевского университета В. В. Финн (1878— 1957) установил, что спермии представляют собой настоящие клетки и, по его терминологии, могут быть «богатоплазменными» и «бедноплазменными». В настоящее время выявлено, что цитоплазма в спермиях распределена тонким слоем вдоль латеральных стенок и сконцентрирована на полюсах. Хроматин ядра находится в конденсированном состоянии, ядрышко в ядре, как правило, отсутствует. В спермиях содержатся все клеточные органоиды, за исключением пластид. По форме спермии могут быть диморфными (различающимися по морфологическим особенностям) и изоморфными (имеющими одинаковое строение). По представлениям С. Г. Навашина, оба спермия являются энантиоморфными (зеркально подобными).
Пыльца покрытосеменных растений разнообразна по размерам, форме, числу апертур, строению экзины (рис. 176). Размеры пыльцы варьируют от 10 мкм (род фикус — Ficus) до 400 мкм (сем. Тыквенные — Cucurbitaceae, Мальвовые — Malvaceae).
Рис. 176. Строение пыльцы у различных представителей покрытосеменных: А—дуб черешчатый (Quercus robur); Б—клен гиннала (Acer ginnala); В—подмаренник мягкий (Galium mollugo); Г — нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare); Д—дрема белая (Melandrium album); Е—кубышка малая (Nuphar pumilum); Ж—звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea); З—иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium); И—береза повислая (Betulapendula); К—ольха черная (Alnusglutinosa): 1—вид с полюса; 2—вид с экватора
Пыльца может быть округлой (сем. Гвоздичные, Маревые), треугольной (орешник обыкновенный — Corylus avellana), эллиптической (сем. Бобовые). У водных растений пыльца нитевидно вытянутая.
Количество апертур в оболочке пыльцевых зерен варьирует в широких пределах. Среди покрытосеменных преобладает одноапертурная (сем. Лилейные — Liliaceae, Злаки — Gramineae) и трехапертурная (сем. Бобовые — Fabaceaе) пыльца. У гвоздичных, маревых пыльцевые зерна глобально-апертурные, т. е. апертуры расположены по всей поверхности пыльцевого зерна (см. рис. 176). Очертания апертур могут быть округлыми или продолговатыми, поэтому различают пыльцевые зерна порово-апертурные (с округлыми апертурами) и бороздно-апертурные (с продолговатыми апертурами).
Через апертуры происходит прорастание пыльцевого зерна, что связано с образованием пыльцевой трубки. Обычно пыльцевая трубка выходит через одну из апертур, но иногда может наблюдаться и полисифония, однако при образовании нескольких пыльцевых трубок содержимое пыльцевого зерна все равно перемещается только в одну из них (рис. 177).
Рис. 177. Явление полисифонии: А—у бобов обыкновенных (Vicia faba); Б—у гороха посевного (Pisum sativum): 1—пыльцевые трубки; 2—апертуры в экзине
Строение экзины различно, что связано с характером опыления растений. У ветроопыляемых растений экзина гладкая, у насекомоопыляемых — скульптурированная (см. рис. 174). На поверхности экзины перекрестноопыляемых растений формируются различные выросты, шипики, бороздки, что облегчает прикрепление пыльцевых зерен к переносчику пыльцы (насекомым, птицам и т. д.).
Для пыльцы характерна довольно высокая морфологическая видоспецифичность, что находит практическое применение в геологии, а также в палеоботанике (метод спорово-пыльцевого анализа), пищевой промышленности (определение состава меда), в медицине (анализ на аллергию).
В последние годы началось изучение пыльцы различных растений (кукурузы, томата, рапса, мятлика, амброзии, петунии, табака и др.) с целью выявления специфических генов пыльцы и установления их предполагаемой функции. Установлено, что в зрелой пыльце разных видов содержится от 20 тыс. до 24 тыс. генов, т. е. около 60 % генов, содержащихся в побеге.
Еще раньше было установлено, что пыльца содержит различные неорганические и органические вещества. Из неорганических веществ в пыльце выявлены Na, К, Са, Р, Fe, Mg, Сu, Аl, S, Мn. В пыльце обнаружены различные сахара (сахароза, глюкоза, мальтоза, фруктоза), липиды, каротиноиды, около 20 аминокислот. По относительному содержанию витаминов пыльца превосходит все остальные части растения. В пыльце обнаружены витамин С, витамины группы В, Е, РР и другие. О высокой физиологической активности пыльцы свидетельствует наличие 32 ферментов, гетероауксина, соединений, содержащих SH-группы.
Высокое содержание витаминов позволило в некоторых случаях использовать пыльцу растений как витаминоносное средство. В то же время пыльца многих растений (злаков, амброзии) вызывает аллергию, результатом которой являются дерматиты, слезотечение, насморк, затруднение дыхания и другие последствия, требующие медикаментозного лечения.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2021 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.