Что образуется в результате гликолиза в клетках растений при недостатке о2

Аэробный распад углеводов. Гликолиз. Особенности гликолиза у растений.

Анаэробный путь распада углеводов может начинаться как с распада глюкозы — гликолиз, так и с распада гликогена — гликогенолиз.

Гликолизу предшествует гидролиз или фосфоролиз сложных углеводов до глюкозы, которая и вступает в первую реакцию гликолиза, а после гликолиза протекает аЭробное дыхание или аНАэробное брожение. Если гидролиз – фермент 3 класса, если фосфоролиз – ф.2 класса, в этом случае должна протекать еще одна реакция – превращение глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат под действием фермента 5 класса фосфоглюкомутазы.

Процесс гликолиза можно разделить на два этапа. Первый этап, протекающий с расходом энергии 2-х молекул АТФ, заключается в расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

На втором этапе происходит окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся синтезом АТФ.

Первый этап гликолиза (эндергонический) начинается с реакции фосфорилирования глюкозы и требует затраты химической энергии (в форме АТР), фосфорилированная форма глюкозы является наиболее реакционно активной. Первый этап включает в себя 5 реакций, две из которых (1-ая и 3-ья являются НЕобратимыми). Реакции первого этапа:

1 реакция: Глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат, при этом АТР переходит в АДР, фермент – 2 класса, гексокиназа (глюкокиназа). Реакция необратимая. Р. Фосфорилирования.

2 р. Глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат, фермент – 5 кл. Фосфоглюкоизомераза. Р. Обратима. Р. Изомеризации.

3 р. Второе фосфорилирование. Фруктозо-6-фосфат под действием АТР переходит во фруктозо-1,6-бисфосфат. Фермент – 2 кл. Фосфофруктокиназа. ( играет важную роль в регуляции скорости гликолиза). Р. НЕобратима.

4 р. Расщепления фруктозо-1,6-бисфосфата под действием фермента 4 класса альдолазы, превращается в ФГА и ДОАФ. Р.Обратима.

5 р. Взаимопревращение ФГА и ДОАФ, фермент 5 кл. триозофосфатизомераза.

Во втором этапе участвует ФГА.

Второй этап гликолиза (экзергонический).

6 р. 2 молекулы ФГА превращаются в 1,3-ФГК. (здесь макроэргическая связь!) При этом НАД окисленный переходит в НАДН+Н восстановленный, фермент – 1 кл. ФГА-дегидрогеназа. Р. Обратима.

7 р. 1,3 – ФГК превращается в 3-ФГК под действием фермента 2 кл. Фосфоглицераткиназы и 2х молекул АДР. Обратима.

8 р. 3-ФГК превращается в 2 –ФГК, фермент – 5 кл. фосфоглицератмутаза. Обратима.

9 р. 2-ФГК превращается в ФЕП (там макроэргическая связь), р.дегидратации, фермент 4 кл – енолаза. Обратима.

10 р. НЕобратима. ФЕП превращается в ПВК, фермент – 2 кл – пируваткиназа, АДР переходит в АТР.

Энергетический баланс гликолиза:

Если условия аЭробные:

Если гидролиз сложных углеводов: +2+(3*2)=+8АТР.

Если фосфоролиз сложных углеводов: +3+(3*2)=+9АТР.

Если условия аНАэробные:

7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК——выделяется 2 мол АТР.

10р. ФЕП в ПВК——выделяется 2 мол АТР.

7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК——выделяется 2 мол АТР.

10р. ФЕП в ПВК——выделяется 2 мол АТР.

Образовавшийся в 6р. НАДН+Н+ «поступает» в ЭТЦ (электроннотранспортную цепь) в митохондрии, где распадается на НАД окисленный + 2Н+2е. Примерно дает 3 АТР (при переносе электронов).

Биологическая роль гликолиза:

Метаболическая(пластическая), т.е. является поставщиком строительных блоков для реакции синтеза (ДОАФ →глицерол, ПВК – аланин, а у растений на синтез вторичных метаболитов).

Для аЭробов является подготовкой к аЭробному дыханию.

У аНАэробных организмов после гликолиза следует брожение.

Особенности гликолиза у растений:

Субстратом может служить крахмал. При участии фосфорилазы крахмал превращается в глюкозо-1-фосфат в присутствии неорганического фосфата.

В растительных клетках имеется 2 фосфофруктокиназы (3-я р-ция): АТФ-зависимая и пирофосфат-зависимая (реакция, катализируемая последней, обратима).

Пирофосфат-зависимая фосфофруктокиназа локализована в цитозоле и активируется в условиях стресса, при дефиците АТФ (например, при аноксии) и фосфорном голодании.

У растений гликолиз протекает не только в цитозоле, но и в пластидах. Пластидные и цитозольные изоформы кодируются разными ядерными генами и могут существенно различаться по своим свойствам. Пластидный гликолиз, связанный с мобилизацией крахмала, имеет место в гетеротрофных и фотосинтезирующих тканях. Однако в хлоропластах процесс, по-видимому, проте­кает только в темноте. Считается, что на свету активность пластидной изофор­мы АТФ-зависимой фосфофруктокиназы подавлена из-за высокой концентра­ции АТФ. Пирофосфатзависимая фосфофруктокиназа не обнаружена в хлоропластах и пластидах.

У растений обнаружены ферменты, при участии которых возможен «обход» некоторых реакций гликолиза. Так, в клетках растений есть НАДФ-зависимая глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа, катализирующая 6-ую реакцию (превращение 3-ФГА в 1,3-ФГК.

В вакуолях некоторых растений обнаружена ФЕП-фосфатаза, катализирующая 10-ую реакцию (образование ПВК). Оба альтернативных фермента активируются при фосфорном голодании.

Предполагается, что образованные в гликолизе пируват, АТФ и НАДН ис­пользуются в синтезе жирных кислот, который у растений протекает в пластидах.

Пластидный гликолиз может идти не до конца, так как такие соединения, как ФГА и ФГК, могут выходить из хлоропластов и включаться в гликолиз, протекающий в цитозоле.

При прорастании семян, если еще достаточно прочная наружная оболочка препятствует доступу кислорода, или при затоплении корней растений, глико­лиз завершается реакциями спиртового или молочнокислого брожения. При этом образованный ранее НАДН вновь окисляется при восстановлении пирувата соответственно до этанола или молочной кислоты. Обычно сначала при участии лактатдегидрогеназы образуется молочная кислота:

Пируват + НАДН + Н Лактат + НАД

При накоплении молочная кислота подкисляет цитозоль, что необходимо для активации пируватдекарбоксилазы, которая при рН > 7,0 находится в неактив­ной форме. При участии этого фермента на конечном этапе синтезируется этанол:

Пируват Ацетальдегид + СО2;
Ацетальдегид + НАДН + Н+ Этанол + НАД+

Этанол в отличие от молочной кислоты способен выходить из клеток в меж­клеточники, что менее опасно, чем накопление в цитозоле лактата. Брожение обеспечивает выживание растений ограниченное время в условиях недостаточ­ного снабжения кислородом, т. е. при аноксии. По устойчивости к этому стрессу растения могут сильно различаться. Если некоторые болотные растения выжи­вают в условиях аноксии в течение месяцев, то проростки ячменя или пшеницы не выдерживают и нескольких часов. Следует отметить, что в развивающихся пыльцевых зернах кукурузы и табака спиртовое брожение имеет место в аэробных условиях и протекает наряду с дыханием.

Источник

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО₂ и Н₂О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

Итак, гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если

последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

Последовательность реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в гиало-плазме (цитозоле) клетки.

Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:

Образование глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением значительного количества свободной энергии системы и может считаться практически необратимым процессом.

Наиболее важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е. последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим ингибитором.

Фермент гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см. главу 16).

Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата).

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком «тильда»

). Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему: в присутствии неорганического фосфата НАД + выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид-3-фосфата. В процессе образования НАДН глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота.

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg 2+ или Мn 2+ и ингибируется фторидом.

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Последовательность протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.

Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза. НАД + при этом играет роль промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту (11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.

В тканях с аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ₁ и ЛДГ₂ (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле трикарбоновых кислот.

В тканях человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например, скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ₅ и ЛДГ₄. Активность ЛДГ₅ максимальна при тех концентрациях пирувата, которые ингибируют ЛДГ₁. Преобладание изоферментов ЛДГ₄ и ЛДГ₅ обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в молочную кислоту.

Как отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают:

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).

Источник

Презентация была опубликована 8 лет назад пользователемftl1.ru

Похожие презентации

Презентация на тему: » Тема: Энергетический обмен. Анаэробный гликолиз Задачи: Дать характеристику различным формам биологического окисления, разобрать анаэробный путь окисления.» — Транскрипт:

3 Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров; на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров, субстратное фосфорилирование; последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях. Биологическое окисление и горение

4 Подготовительный этап. Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом Сложные органические молекулы расщепляются: белки до …. жиры до …. углеводы до …. нуклеиновые кислоты …. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла. Биологическое окисление и горение

6 Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД +. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2 (никотинамидаденин-динуклеотида). При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ (КПД = 40%): С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + 2 С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 Гликолиз, или бескислородное окисление, субстратное фосфорилирование.

7 Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О 2 в клетке. Если О 2 нет, происходит анаэробное брожение (дыхание), причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта: I. 2С 3 Н 4 О 3 2СО 2 + 2СН 3 СОН (уксусный альдегид) II. 2СН 3 СОН + 2НАД·Н 2 2С 2 Н 5 ОН + 2НАД + Гликолиз, или бескислородное окисление, субстратное фосфорилирование.

8 У животных и некоторых бактерий при недостатке О 2 происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты: 2С 3 Н 4 О 3 + 2НАД·Н 2 2С 3 Н 6 О 3 + 2НАД + Гликолиз, или бескислородное окисление, субстратное фосфорилирование.

9 Повторение. Какие ответы верны: **Тест 1. На подготовительном этапе энергетического обмена происходит: 1.Гидролиз белков до аминокислот. 2.Гидролиз жиров до глицерина и карбоновых кислот. 3.Гидролиз углеводов до моносахаридов. 4.Гидролиз нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Тест 2. Обеспечивают гликолиз: 1.Ферменты пищеварительного тракта и лизосом. 2.Ферменты цитоплазмы. 3.Ферменты цикла Кребса. 4.Ферменты дыхательной цепи. Тест 3. В результате бескислородного окисления в клетках у животных при недостатке О 2 образуется: 1.ПВК. 2.Молочная кислота. 3.Этиловый спирт. 4.Ацетил-КоА.

10 Повторение. Какие ответы верны: Тест 4. В результате бескислородного окисления в клетках у растений при недостатке О 2 образуется: 1.ПВК. 2.Молочная кислота. 3.Этиловый спирт. 4.Ацетил-КоА. Тест 5. При гликолизе моль глюкозы образуется всего энергии: кДж кДж кДж кДж. Тест 6. Три моль глюкозы подверглось гликолизу в животных клетках при недостатке кислорода. При этом углекислого газа выделилось: 1.3 моль. 2.6 моль моль. 4.Углекислый газ в животных клетках при гликолизе не выделяется.

12 Повторение. Какие ответы верны: Тест 10. Энергия, которая выделяется в реакциях гликолиза: 1.Рассеивается в форме тепла. 2.Запасается в форме АТФ кДж рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме АТФ кДж рассеивается в форме тепла, 120 кДж запасается в форме АТФ. Дайте краткие ответы на вопросы: 1.Что такое ассимиляция (определение)? 2.Что такое диссимиляция (определение)? 3.Какие организмы называются автотрофами (определение)? 4.На какие группы делятся автотрофы? 5.Какие организмы называются гетеротрофами? 6.Какие три этапа энергетического обмена вам известны? 7.Продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот на подготовительном этапе?

13 8.Что происходит с энергией, выделяющейся на подготовительном этапе энергообмена? 9.Где расположены ферменты бескислородного этапа энергообмена? 10.Какие продукты и сколько энергии образуется при гликолизе?

Источник

Лекция № 11. Энергетический обмен

Энергетический обмен

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂:

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О₂ — ), с другой — положительно (за счет Н + ). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н₂ продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

где Q_т — тепловая энергия.

Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Источник