Что образуют бактерии при неблагоприятных условиях
Бактерии
Строение бактерий
Спешу сообщить, что на данный момент установлено однозначно: мезосомы это складки цитоплазматический мембраны, образующиеся только лишь при подготовке бактерий к электронной микроскопии (это артефакты, в живой бактерии их нет).
В состоянии споры бактерии очень устойчивы к изменениям температуры, механическим и химическим факторам. При изменении условий среды на благоприятные, бактерии покидают спору и приступают к размножению.
Энергетический обмен бактерий
Бактерии получают энергию за счет окисления веществ. Существуют аэробные бактерии, живущие в воздушной среде, и анаэробные бактерии, которые могут жить только в условиях отсутствия кислорода.
Получают энергию бактерии путем хемо- или фотосинтеза. Среди хемосинтезирующих бактерий можно встретить нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии.
Важно заметить, что клубеньковые бактерии (азотфиксирующие) не осуществляют хемосинтез: клубеньковые бактерии относятся к гетеротрофам.
Среди фотосинтезирующих бактерий особое место принадлежит цианобактериями (сине-зеленым водорослям). Благодаря им сотни миллионов лет назад возник кислород, а с ним и озоновый слой: появилась жизнь на поверхность земли и аэробный тип дыхания (поглощение кислорода), которым мы сейчас с вами пользуемся 🙂
Биотехнология
Бактерии используются для получения антибиотиков (тетрациклина, стрептомицина, грамицидина), широко применяемых в медицине. Бактерии также применяют в пищевой промышленности, где их используют для получения молочнокислых продуктов, алкогольных напитков.
Классификация бактерий по форме
При микроскопии становятся заметны явные отличия форм бактерий.
Размножение бактерий
В ходе бинарного деления бактерия делится на две дочерние клетки, являющиеся генетическими копиями материнской. Деление в среднем происходит раз в 20 минут, популяция бактерий растет в геометрической прогрессии.
Бактериальные инфекции
Многие патогенные бактерии приводят к развитию тяжелых заболеваний у человека. На настоящий момент при бактериальных инфекциях применяются антибиотики, дающие хороший эффект.
От некоторых болезней: дифтерия, коклюш и т.д. разработаны вакцины, дающие стойкий пожизненный иммунитет. После вакцинации образуются антитела к возбудителю, вследствие чего организм становится защищен от подобных инфекций: при встрече с возбудителем человек не заболевает, или переносит болезнь в легкой форме.
К бактериальным инфекциям относятся: чума, дифтерия, туберкулез, коклюш, гонорея, сифилис, тиф, столбняк, брюшной тиф, сальмонеллез, дизентерия, холера. Ниже вы можете видеть возбудителей данных заболеваний и место их локализации в организме.
При проведении медицинских процедур локального кварцевания (облучения УФ отдельных участков) тела следует надевать защитные очки для избежания ожога сетчатки глаза. При кварцевании помещений следует покинуть их по той же причине.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Бактерии, их разнообразие, строение и жизнедеятельность
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Бактерии, их разнообразие, строение и жизнедеятельность»
Сегодня мы познакомимся с мельчайшими организмами, размеры которых редко превышают 10 мкм. Это в 10─100 раз меньше средних размеров клеток растений или животных.
Бактерии ― это относительно просто устроенные микроскопические одноклеточные организмы.
Бактерии имеют разные формы. Кокки ― это шарообразные бактерии. Бациллы ― палочкообразные. Вибрионы ― изогнутые в виде запятой. Спириллы ― имеют спиралевидную форму.
Бактерии ― это одноклеточные организмы, и для передвижения они используют реснички и жгутики, которые дают им возможность перемещаться в жидкой среде в поисках более благоприятных условий.
Жгутик ― это поверхностная структура, которая служит для передвижения организма в пространстве.
Число жгутиков у бактерий различных видов может быть от одного до десятков и сотен, например, как у кишечной палочки. Либо имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. А могут иметь и по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.
Где же можно найти бактерии?
Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.
Рассмотрим строение бактерий.
В отличие от клеток растений, животных и грибов ― клетки бактерий имеют упрощенное строение и не имеют многих органелл.
Как известно, бактерии очень жизнеспособны, могут выдержать как высокие, так и низкие температуры. И все это благодаря плотной клеточной стенки, которая сохраняет постоянную форму.
Она очень прочная за счет ― муреина. Муреин ─ это важнейший компонент клеточной стенки бактерий, который выполняет опорную и защитную функции клетки.
Сверху клеточную стенку многих бактерий окружает слизистая структура ― капсула бактерий.
Под клеточной стенкой располагается цитоплазматическая мембрана, которая отделяет цитоплазму от клеточной стенки.
Ядра, отделенного от цитоплазмы ядерной оболочкой, в бактериальной клетке нет. Поэтому наследственный материал бактерий располагается прямо в цитоплазме и представлен одной хромосомой ─ кольцевой молекулой ДНК.
Бактериям, как и любым другим живым организмам, необходимо получение энергии. Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. И лишь некоторые из них, например синезелёные, или цианобактерии, способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.
По способу питания бактерии, питающиеся готовыми органическими веществами, делят на две группы: сапротрофы, которые получают органические вещества из отмерших организмов или выделений живых организмов, и паразиты, которые питаются органическими веществами живых организмов.
Бактерии способны быстро распространяться (например, животными или даже ветром), а также легко проникать в тела других организмов.
Бактерии способны быстро делиться. Размножаются они делением одной клетки на две. При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий может происходить через каждые 20—30 мин. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно было бы заполнить все моря и океаны.
Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибает под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65—100 °С, а также под действием дезинфицирующих веществ и т. д.
Лишь у некоторых видов бактерий в неблагоприятных условиях (при недостатке пищи, влаги, резких изменениях температуры) образуются особые клетки — споры (от греческого «спора» — «семя»), с помощью которых они могут размножаться.
Сначала цитоплазма бактериальной клетки, сжимаясь, отходит от материнской оболочки, округляется и образует внутри неё на своей поверхности новую, более плотную оболочку.
Основная функция спор — это сохранение бактерии (а точнее ее генетического материала) от неблагоприятных условий внешней среды.
Строение зрелой споры сложное и одинаковое у разных видов бактерий.
Центральная ее часть представлена сердцевиной, в состав которой входят нуклеиновые кислоты ― генетический материал, белки.
Сердцевина окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает прочный слой, затем располагается специфический для спор массивный слой коры, на поверхности которой имеется внешняя мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой.
Таким образом, благодаря многослойности спора может существовать долгое время и переживать неблагоприятные условия. Споры некоторых бактерий сохраняются очень долго в самых неблагоприятных условиях. Они выдерживают жару и мороз, не сразу погибают даже в кипящей воде. Споры легко разносятся ветром, водой. Их много в воздухе и почве.
В благоприятных условиях спора прорастает и становится жизнедеятельной бактерией. Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды. Они набухают, увеличиваются в размерах. Из оболочки появляется отросток, из которого вытягивается палочка. Затем спора лопается в произвольном месте и из неё выходит клетка.
А теперь давайте посмотрим на бактерии в микроскоп. Для этого приготовим микропрепарат.
Но для начала возьмите клубень картофеля, вымойте его. Не очищая от кожуры, нарежьте ломтиками. Натрите ломтики мелом и поместите в чашку Петри.
Чашку поставьте в тёплое место с температурой 25―30 °С. Через 2―3 суток на поверхности ломтиков образуется плотная морщинистая плёнка. Маленький кусочек плёнки разотрите в капле воды и рассмотрите под микроскопом бактерии картофельной палочки. Они подвижны, обладают жгутиками и могут образовывать споры.
Теперь рассмотрим под микроскопом бактерии под названием «сенная палочка».
Для получения культуры сенной палочки положите в колбу с водой немного сена, горлышко колбы закройте ватой и кипятите содержимое в течение 15 мин, чтобы уничтожить другие бактерии, которые могут оказаться в колбе. Сенная палочка при кипячении не погибает. Полученный настой сена отфильтруйте и на несколько дней поставьте в помещение с температурой 20—25 °С. Сенная палочка будет размножаться, и вскоре поверхность настоя покроется плёнкой из бактерий.
Стеклянной палочкой перенесите частичку плёнки на предметное стекло, накройте покровным стеклом и рассмотрите под микроскопом.
Большинство бактерий бесцветно. Поэтому, чтобы увидеть их четче необходимо использовать красители.
Добавьте под покровное стекло каплю метиленовой синьки или чернил, разбавленных водой. На голубом фоне бактерии видны гораздо лучше. Некоторые из них подвижны, а у неподвижных внутри видны блестящие овальные образования ― это споры.
Тот случай, когда встречают и провожают по одежке
Разнообразие форм клеток прокариот не является (по крайней мере не всегда) случайным феноменом эволюции этих организмов. Исследования показали, что форма бактерий может быть обусловлена физическими законами среды обитания: в вязкой среде эффективнее перемещаются микрообитатели спиральные формы, а следовать направлению лучше могут изогнутые вибрионы и т.д. Согласно расчетам наиболее удобна для микроскопических одноклеточных прокариот форма палочек, которые благодаря своей форме могут противостоять броуновскому движению в жидкостях, имеют эффективное соотношение поверхности к объему клетки и могут закрепляться на субстрате…Авторы статьи проанализировали исследования эволюции и связи с экологией формы клеток бактерий.
Форма и размер бактериальных клеток, как и свойства их клеточной стенки (что отразилось на широко известном делении бактерий на грамположительных и грамотрицательных) – одни из самых первых признаков, использованных для классификации этих организмов. Разнообразие форм клеток и в то же время постоянство формы клеток на видовом уровне (за некоторым обсуждаемом ниже исключением) позволили довольно подробно и точно определять таксономическую принадлежность бактерий. Однако причины возникновения разнообразия формы и ее стабильность внутри разного уровня таксонов прокариот долго оставались загадкой. Новые методы исследований – электронная микроскопия, методы молекулярной биологии и биохимии, а также исследования физических закономерностей и математическое моделирование помогли установить ряд факторов, определяющих внешнее строение бактерий. В обсуждаемой статье авторы представили анализ исследований связи формы клеток бактерий с их экологией и эволюцией.
Несмотря на то, что основными являются три типа клеток бактерий (заглавная иллюстрация) – сферическая, палочковидная и спиральная – специалисты выделяют довольно большое разнообразие других форм (рис. 1). Известно, что бактерии по строению клеточной стенки можно разделить на два типа (рис. 1, 2). Строение оболочки (клеточной стенки бактерий) в значительной степени связано с ее формой. Среди определяющих форму бактерий факторов на данным момент выделяют несколько основных:
— наличие/отсутствие внешней мембраны (у грамотрицательных бактерий);
— относительная толщина пептидогликанового слоя;
— особенности строения продольных пептидных сшивок между гликановыми нитями, ориентированными перпендикулярно длинной оси клетки: у грамотрицательных образуются напрямую, а у грамположительных через дополнительный мостик.
Ряд авторов отмечают, что морфологическое разнообразие грамотрицательных бактерий выше, чем таковое грамположительных (см. рис. 1). Среди грамположительных бактерий преобладают палочки, часто встречаются кокки и нитевидные формы, а вот изогнутые и спиральные формы очень редки. Палочки также преобладают и среди грамотрицательных бактерий, но второе и третье места по распространенности делят изогнутые и спиральные формы. А вот кокки и одноклеточные нитчатые формы среди грамотрицательных бактерий редки, хотя некоторые палочки и спиральные бактерии в определенных условиях могут приобретать округлую форму, например, в стационарной фазе культивирования и при неблагоприятных условиях.
На настоящий момент превалирует представление, что белки цитоскелета, такие как MreB (Murein cluster B) и FtsZ (Filamenting temperature-sensitive mutant Z) гомологи актина и тубулина эукариот, не являются собственно архитектурными элементами формы клеток, а представляют собой нечто похожее на разметку для активации процессов синтеза/разборки клеточной стенки, являясь сайтами прикрепления соответствующих ферментов и регуляторных белков. Экспериментально было показано, что присутствие белка MreB отвечает за палочкообразную форму клетки, а белок FtsZ отвечает за формирование перегородки и других структур во время деления клетки (так называемое Z-кольцо). Представляется, что белок MreB это основной фактор формирования палочковидной формы: он организует в определенных местах клеточной стенки (там, где будут «стенки палочки») синтез пептидогликана (клеточной стенки) после разделения клетки на дочерние и, таким образом, обеспечивает удлинение клеток. У кокков (сферическая форма) этого белка нет, а наращивание клеточной стенки происходит в кольцевой зоне при делении клетки за счет белка FtsZ и других белков, участвующих в делении клетки. Для объяснения формы клеток прокариот еще одним важным белком считается кресцетин CreS. Его наличие в определенной области затормаживает образование клеточной стенки, что приводит к искривлению клетки в результате неравномерного роста. Так могут получаться изогнутые формы. Есть и другие белки-кандидаты (например, бактофилины), претендующие на роль в процессе формообразования у прокариот, однако их функции пока изучены недостаточно.
Кокки. Можно выделить два типа прокариот, имеющих сферическую форму. Одни кокки («собственно» кокки) в течение всего жизненного цикла остаются сферическими. Другие («производные» кокки) – палочки, вибрионы, и др.- приобретают сферическую форму только в неблагоприятных условиях. Как уже говорилось, у подавляющего большинства «собственно» кокков не обнаружен белок MreB (ответственный за палочковидную форму) и сферическая форма приобретается в ходе процессов роста дочерних клеток в зоне деления материнской клетки. «Производные» кокки получают свою сферическую форму другим путем: за счет, так называемого, «редуктивного» деления, когда многократные деления клеток не перемежаются синтезом клеточной стенки в районе стенок (т.е. удлинением). Очевидно, напрашивается вывод, что кокки произошли от палочковидных бактерий в результате потери основного белка MreB, обеспечивающего удлинение стенок.
Чем же выгодно быть сферическим? У сферической формы наименьшее соотношение площади поверхности к объему, это объясняет их малые размеры, потому кокки являются доминирующей группой в микропорах различных типов почв. Это же свойство выгодно при переживании неблагоприятных условий в случае с «производными» кокками. Поскольку шарообразная форма наименее удобна для управляемого движения, кокки, как правило, лишены «органов движения», например, жгутиков. Показано, что сферическая форма позволяет бактериям быстрее распространяться пассивно с током воды, чем бактериям других форм. Эта закономерность объясняет «любовь» кокков образовывать скопления (диплококки – две клетки, стрептококки – нити клеток, стафилококки – гроздья клеток), которые затормаживают пассивное передвижение, а при необходимости агрегация распадается под действием специальных ферментов, разделяющих склеенные между собой клетки (рис. 3).
Палочки. По-видимому, самая удобная (универсальная) для бактерий форма клеток. Большинство исследователей считает палочки исходной в эволюционном плане формой. Подсчитано, что клетки с соотношением длины к диаметру (l/d) около 3.7 испытывают наименьшее сопротивление среды при активном передвижении в жидких средах, более того выгоднее быть длиннее, чем короче, данного соотношения: чтобы испытывать такое же сопротивление среды, как кокки, палочки должны стать в 130 раз длиннее своего диаметра. При соотношении l/d от 3 до 6 наблюдается наибольшая эффективность поглощения питательных веществ из окружающей среды и их внутриклеточного транспорта. Именно таким формам удобно закрепляться на субстрате. Замечено, что очень успешно палочки «собираются» в (печально известные) биопленки.
Многочисленные нитевидные формы это производные палочек, длина стенок которых во много раз превышает диаметр клетки. Нитевидная форма одна из стратегий избегания хищничества со стороны простейших. Длинные, разветвленные формы получают возможность функционально дифференцировать клетку, что способствует более эффективному питанию в случае дефицита определенных элементов питания.
Извитые (спиральные) формы. Бактерии могут становится извитыми разными способами в разных эволюционных линиях прокариот. Например, Helicobacter pylori, вызывающий язву желудка, особыми ферментами (группы Csd) контролируемо разрезает сшивки между нитями в пептидогликановом слое, благодаря чему правильно организованный цилиндр клеточной стенки скручивается в спираль (рис. 4). Интересно, что грамположительные бактерии не имеют ферментов этой группы, к тому же их сшивки между нитями содержат дополнительные (пентаглициновые) мостики, а не сшиты напрямую, как у грамотрицательных бактерий. Эти обстоятельства в некоторой степени объясняют редкость спиральных форм среди грамположительных бактерий.
По-видимому, другой способ скручиваться изобрели Spirochaetae. Сначала было подозрение, что имеющиеся у спирохет жгутики, расположенные в внутреннем пространстве между мембранами (см. рис. 2, межмембранное пространство), ответственны за скручивание клеток. Действительно, было показано, что извитые формы спирохет в виде плоской волны «используют гены» внутренних жгутиков для образования стяжек в нужных местах для придания волнообразной формы клетке. Однако полученные правильно скрученные спиральные мутантные формы без внутренних жгутиков показали, что спиральные спирохеты используют еще какой-то механизм для скручивания. Представляется, что спиральные формы более эффективны при движении в вязкой среде, чем другие формы бактерий.
Изогнутые формы– вибрионы – можно рассматривать как короткие спиральные формы. Но у вибрионов есть покрайней мере еще один способ изогнуться: при помощи «тормозящего» белка кресцетина CreS (см. выше). Ряд исследований показал, что изогнутая форма вибриона способствует активному движению в жидкости и активному поиску лучшего места (хемотаксису).
Помимо общей формы клетки бактерии также могут иметь дополнительные внешние морфологические элементы – жгутики, мембраны, выросты, ножки – отражающие способности прокариот специфически приспосабливаться к определенным условиям жизни, моделируя для себя субнишевые (в экологическом смысле) пространства (рис. 5). Понятно, что целый ряд факторов, таких как свойства среды, способ питания, хищничество со стороны простейших, взаимодействие с субстратом и др. определяют эволюцию формы клеток бактерий. Интересно, что один и тот же тип клеток, как и дополнительных внешних морфологических приспособлений, может обеспечиваться разными структурными элементами оболочки и молекулярными механизмами в ходе эволюции разных таксонов.
Споры и спорообразование в жизни бактерий
Какие бактерии образуют споры
При наступлении для бактерий неблагоприятных условий они способны образовывать споры. Неблагоприятными условиями могут быть отсутствие питательных веществ в среде, изменение ее кислотности, высокие или низкие температуры, пересыхание среды и другое.
Образование спор бактериями — это в первую очередь способ пережить неблагоприятные условия среды. В отличие от других организмов у бактерий спорообразование почти не используется для размножения.
В те времена, когда жизнь на Земле только появилась, и на ней существовали преимущественно только бактерии, возможно погодные условия могли быстро меняться, становиться весьма суровыми. Чтобы выжить, бактерии эволюционно выработали в себе способность к спорообразованию. На сегодняшний день бактерии могут жить там, где другие организмы выжить не могут.
В спорах бактерий все жизненные процессы почти прекращены, цитоплазмы мало, и она густая. Спора покрыта толстой оболочкой, защищающей ее от разрушающих факторов внешней среды. Однако спора содержит все необходимое (в том числе ДНК бактерии), чтобы в благоприятных условиях прорасти и образовать полноценную бактериальную клетку.
Большинство бактерий образуют споры, которые называют эндоспорами. В основном их образуют палочковидные бактерии. «Эндо» значит «внутри». То есть у большинства бактерий споры образуются внутри клетки. При образовании спор происходит впячивание клеточной мембраны, и внутри бактерии обособляется область — будущая спора. Туда переходит ДНК. Вокруг этой области образуется толстый слой так называемой коры, которая будет защищать спору. С ее внутренней и внешней стороны присутствует мембрана. С внешней стороны от мембраны есть еще несколько оболочек.
У палочковидных бактерий эндоспоры могут образовываться в разных местах клетки. У одних — в середине, у других — ближе к концу, у третьих — у самого края палочки-клетки.
Существуют виды бактерий, которые образуют не эндоспоры, а экзоспоры, цисты и другие формы покоящихся форм. «Экзо» говорит о том, что спора образуется не внутри клетки бактерии, а как бы снаружи от нее. Образование экзоспор происходит путем образования своеобразных почек у клетки. После чего такие почки покрываются толстой оболочкой, превращаются в споры и отделяются.
С помощью спор бактерии не только переживают неблагоприятные условия, но и расселяются, так как споры очень легкие и легко разносятся ветром и водой.
БАЦИЛЛЫ
КЛОСТРИДИИ
БАЦИЛЛА
КОККОБАКТЕРИЯ
БАКТЕРОИДЫ
МИКОПЛАЗМА
АНТИБИОГРАММА
ГИМЕНОФОР
Спорообразующие бактерии
Существуют некоторые виды бактерий, которые производят тела круглой или овальной формы, отличающиеся сильным светопреломлением.
Эти образования носят название эндоспор. Спорообразование является одной из стадий цикла развития определенных микроорганизмов в ответ на неблагоприятное воздействие внешней среды, выработанное в процессе эволюции в борьбе за сохранение вида.
Недостаток питательных веществ вызывает у некоторых микроорганизмов различные реакции, обеспечивающие подготовку клетки к длительному периоду, в течение которого питательные вещества недоступны. Переход к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, при недостатке углерода, азота или фосфора, изменении рН среды и т.д.
Спорообразование присуще, в основном, палочковидным микроорганизмам (бациллы и клостридии, и сравнительно редко наблюдается у кокков (Sarcina urea, Sarcina lutea) и извитых форм (Desulfovibrio desulfuricans).
Спорообразование происходит во внешней среде, на питательных средах и не наблюдается в тканях человека и животных.
Пpoцесс спорообразования разделяется на семь последовательных стадий, характеризующихся различными цитологическими изменениями (рис.12).
Подготовительные стадии (стадии 0 и I). На этих стадиях в клетке еще нет морфологически видимых изменений, но уменьшается количество воды и уплотняется цитоплазма.
Стадия проспоры (стадия II) является первой стадией спо-руляции, распознаваемой морфологически.
Она характеризуется появлением проспоровой перегородки, которая делит клетку на маленькую проспору и большую материнскую клетку. Это ключевой этап споруляции.
В течение стадии поглощения проспоры (стадия III) происходит пространственное обособление маленькой проспоры, которая переходит в цитоплазму материнской клетки.
Снаружи проспоры образуется двойная мембранная структура.
Стадия предспоры характеризуется образованием кортекса (плотной споровой оболочки) внутри мембранной структуры проспоры (стадия IV) и конденсацией на его поверхности белков (стадия V).
На стадии созревания (стадия VI) споровая оболочка получает дальнейшее развитие и становится устойчивой к химическим агентам и нагреванию. Сформировавшаяся спора занимает примерно 1/10 часть материнской клетки.
Итоговой стадией является освобождение зрелой споры от материнской клетки (стадия VII).
Процесс образования споры протекает в течение 18-20 часов.
Вследствие наличия плотной многослойной оболочки, имеющей пластинчатое строение, минимального количества воды и высокого содержания кальция, липидов и дипиколиновой кислоты, споры обладают большой устойчивостью к действию факторов окружающей среды и дезинфицирующих средств. Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, действие радиации, токсичных веществ и т.д.
Они могут десятилетиями сохраняться в неблагоприятных условиях.
Попадая в благоприятные условия, споры прорастают и вновь превращаются в вегетативные формы.
Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды. Они набухают, увеличиваются в размерах. Из оболочки на полюсе, в центре или между полюсом и центром появляется отросток, из которого вытягивается палочка. Процесс прорастания спор идет значительно быстрее и занимает 4 — 5 часов.
По характеру локализации в теле микроорганизмов споры располагаются:
Центрально (палочка сибирской язвы, aнтракоидная палочка и др.).
2. Субтерминально — ближе к концу (возбудитель ботулизма и др.).
3. Терминально — на конце палочки (возбудитель столбняка).
У отдельных видов спорообразующих микроорганизмов диаметр спор превышает поперечник бактериальной клетки. Если споры локализуются субтерминально, такие бактерии принимают форму веретена. К ним принадлежат клостридии маслянокислого брожения. У некоторых клостридии, например, у возбудителя столбняка, споры располагаются терминально, их клетка напоминает барабанную палочку (рис.13).
Рис. 13. Формы и расположение спор в бациллах.
Способность к спорообразованию используют в систематике микробов, а также при выборе методов обеззараживания предметов, помещений, пищевых продуктов, различных изделий.
Некоторые бактерии обладают способностью образовывать споры. Это относится, прежде всего, к палочковидным формам; у кокков спорообразование встречается редко, а для вибрионов и спирилл оно отсутствует. Процесс спорообразования заключается в том, что в определенном месте бактериальной клетки цитоплазма начинает сгущаться, затем этот участок покрывается довольно плотной оболочкой. Остальная часть клетки постепенно разрушается. Таким образом, бактериальная клетка в течение нескольких часов превращается в спору.
В бактериальной клетке спора может располагаться центрально, на конце или занять промежуточное положение (субтерминальное).
Споры различных видов имеют неодинаковую форму. Они могут быть шаровидными, овальными. Иногда диаметр спор превышает толщину клетки, и это приводит к ее деформации — вздутию.
Эти особенности спорообразования у различных бактерий являются довольно постоянными признаками и часто используются в диагностике, т.е. при распознавании бактерий. Спорообразование стимулируется наступлением неблагоприятных для развития условий, обеднением питательной среды.
Жизненные процессы обменного характера, например, дыхание, хотя и происходят в спорах, но, крайне замедленно.
Споры более устойчивы, чем вегетативные формы этих же бактерий, к действию проникающей радиации, ультразвука, высушиванию, замораживанию, разрежению, гидростатическому давлению, действию ядовитых веществ и др.
Споры некоторых бактерий остаются жизнеспособными даже после нахождения в течение 20 мин в кипящей концентрированной кислоте.
Устойчивость спор повышается при их предварительном обезвоживании.
Термостойкость спор можно объяснить сравнительно невысоким содержанием свободной воды в цитоплазме (по некоторым данным, всего 40 %) и относительно большим содержанием сухого вещества (в основном белка).
Плотная, многослойная оболочка хорошо защищает споры от проникновения вредных веществ.
Благодаря способности к образованию спор, обладающих исключительно высокой устойчивостью к внешним воздействиям, спорообразующие бактерии остаются жизнеспособными при крайне неблагоприятных условиях.
Подавление жизнеспособности и уничтожение спорообразующих бактерий являются одной из основных практических задач консервной промышленности, переработки и хранения сельскохозяйственных продуктов.
Споры являются особой, устойчивой формой существования бактерий, способствующей сохранению данного вида.
Спорообразование у бактерий не связано с размножением, так как бактериальная клетка способна образовывать лишь одну спору.
Если споры попадают в благоприятные условия, каждая из них в течение нескольких часов превращается в обычную (вегетативную) бактериальную клетку.
Вначале лопается оболочка споры, а затем в этом месте появляется проросток клетки, постепенно превращающийся в нормальную клетку. Прорастание длится несколько часов. В практике нередко приходится наблюдать так называемые «дремлющие» споры. Это те, которые отстают от общей массы в скорости прорастания и, сохраняя жизнеспособность в течение долгого времени, могут прорастать постепенно через продолжительные сроки, исчисляемые временем от нескольких суток до многих лет.
Способность к образованию спор учитывается в систематике бактерий, при выборе методов стерилизации пищевых продуктов, оборудования, инвентаря.
Спорообразование может утрачиваться при частых пересевах бактерий на свежую среду, культивировании их при высоких температурах.
Размножение бактерий
Известно много способов размножения, наблюдаемых у различных бактерий.
У подавляющего числа представителей этой группы микроорганизмов размножение осуществляется путем деления клеток на две части.
В средней части физиологически подготовленной к размножению клетки за счет впячивания цитоплазматической мембраны образуется поперечная перегородка.
Расщепляясь, она разделяет клетку на две половинки. Образовавшиеся новые клетки могут быть несколько неодинаковыми по размеру, так как перегородка не всегда проходит посередине материнской клетки.
Кокки в процессе размножения последовательно делятся в одной, двух или трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
После деления они остаются в той или иной мере скрепленными друг с другом, в результате чего возникают сочетания кокков, отличающиеся по взаимному расположению (см.рис. 1): диплококки — парные кокки; стрептококки — цепочки кокков; тетракокки — по четыре кокка; сарцины — в форме правильных тючков по 8, 16 шт.; стафилококки — скопления, напоминающие грозди винограда.
При очень слабой связи или ее отсутствии между возникающими при делении клетками образуются микрококки, во взаимном расположении которых нет никаких закономерностей. Они расположены поодиночке или в виде случайных скоплений по несколько экземпляров.
Палочки (бактерии, бациллы), подобно коккам, могут располагаться парами по длине — диплобактерии и цепочками — стрептобактерии.
Большинство же палочек располагается одиночно, беспорядочно. По внешним очертаниям отдельные представители палочковидных заметно отличаются друг от друга. Известны палочки строго цилиндрической формы, бочковидные, с резко обрубленными, вогнутыми или заостренными концами и др.
Размножение делением не сводится только к удвоению числа клеток.
Структурные элементы и вещества материнской клетки еще и перераспределяются между возникающими новыми клетками. Большая часть клеток нового поколения наследует бездефектные структуры родительских организмов, вторая — менее полноценные. В связи с таким распределением по прошествии нескольких циклов деления образуется какое-то количество нежизнеспособных клеток. Установлено, что доля таких клеток, приходящаяся на каждый цикл деления, составляет примерно 10 % общего числа.
Бактерии обладают большой скоростью размножения, которая зависит от условий питания, температуры, доступа воздуха и др.
При благоприятных условиях клетка может делиться через каждые 20—30 мин, т.е. за сутки может произойти 48—72 цикла удвоения.
Какие микроорганизмы образуют споры
Из одной клетки за это время возникло бы 4714169·1015клеток, через 36 ч микробная масса составила бы около 400 т.
Если бы размножение постоянно проходило с такой скоростью, то из одной клетки в течение 5 дней могло бы образоваться такое количество клеток, что общий объем их оказался бы равным объему всех морей и океанов.
Практически беспрерывного деления микробов не происходит.
Размножению их мешают многие моменты: истощение питательной среды, накопление продуктов собственного обмена и другие физические, химические и биологические факторы внешней среды. Так, при снижении температуры на 10 °С скорость размножения снижается в 2—3 раза.
Попадая в новые условия, на свежий субстрат, микробы не сразу начинают размножаться.
Проходит некоторое время до начала увеличения их числа (фаза задержки роста), в течение которого они приспосабливаются к среде обитания и подготавливают самую среду. После этого начинается бурное размножение, замедляющееся затем по мере исчерпания питательных ресурсов и накопления продуктов жизнедеятельности бактерий в среде.
Быстрое развитие микробиологической порчи продуктов — скисание, окисление, плесневение, гниение и др.
— как раз и объясняется исключительно высокой скоростью размножения бактерий.
Клиническое значение основных бактериальных возбудителей
Современная классификация возбудителей бактериальных инфекций предусматривает разделение их на две большие группы: аэробы и анаэробы (рис.3.24.2.).
В каждой из этих групп выделяют кокки и палочки, которые с учетом традиционного метода микроскопической идентификации бактерий (окрашивание по Граму) разделяются на грам-положительные — грам(+) — и грамотрицательные — грам(-).
Кроме того, грам(+) палочки, как аэробные, так и анаэробные, подразделяются на спорообразующие и неспорообразующие. Отдельно рассматриваются внутриклеточные возбудители (хламидии, микоплазмы, уреаплазмы, риккетсии), спирохеты и микобактерии.
Рис.3.24.2. Классификация основных возбудителей бактериальных инфекций
Аэробные бактерии
Грам (+) кокки
Стафилококки.
Наибольшее клиническое значение имеют Staphylococcus aureus, а из коагулазонегативных стафилококков — эпидермальный (S.epidermidis) и сапрофитический (S.saprophyticus).
S.aureus часто является возбудителем инфекций кожи и мягких тканей, остеомиелита, артрита. Он может вызывать нозокомиальную пневмонию, эндокардит у наркоманов, сепсис.
S.epidermidis вызывает эндокардит искусственных клапанов, катетерассоциированные инфекции, а также инфекции протезированных суставов.
S.saprophyticus может быть одним из возбудителей цистита.
Стрептококки.
Наиболее важными являются бета-гемолитический стрептококк группы А (БГСА, Streptococcus pyogenes), пневмококк (S.pneumoniae) и зеленящие стрептококки (S.mitis и др.).
БГСА является основным возбудителем бактериального тонзиллофарингита и скарлатины.
Он также вызывает инфекции кожи (рожа, импетиго) и мягких тканей (целлюлит, лимфангиит, некротизирующий фасциит и др.).
S.pneumoniae — один из наиболее частых возбудителей инфекций верхних дыхательных путей — ВДП (средний отит, синусит) и нижних дыхательных путей — НДП (обострение хронического бронхита, внебольничная пневмония), а также менингита.
Зеленящие стрептококки являются одними из основных возбудителей эндокардита, абсцессов мозга и другой локализации.
Энтерококки.
Основными представителями являются Е.faecalis и E.faecium. Они могут вызывать инфекции мочевыводящих путей (МВП), эндокардит, реже интраабдоминальные и послеоперационные раневые инфекции.
E.faecium отличается более высокой резистентностью к антибиотикам.
Грам(+) палочки
Наибольшее клиническое значение имеют листерии (Listeria monocytogenes), которые могут вызывать менингит у детей до 1 мес и лиц старше 50 лет, возбудители дифтерии (Corynebacterium diphtheriae) и сибирской язвы
Грам(-) кокки
Данная группа включает представителей рода Neisseria (гонококк, менингококк) и Moraxella. Гонококки являются возбудителями гонореи. Менингококк вызывает менингит. Moraxella catarrhalis играет роль в при инфекциях дыхательных путей.
Грам(-) палочки
Наибольшее клиническое значение имеют представители семейства Enterobacteriaceae(энтеробактерии), «неферментирующие» грам(-)бактерии и гемофильная палочка.
Семейство Enterobacteriaceae включает такие микроорганизмы, как кишечная палочка (Escherichia coli), сальмонеллы (Salmonella spp.), шигеллы (Shigella spp.), клебсиеллы (Klebsiella pneumoniae и др.), протеи (Proteus spp.), энтеробактеры (Enterobacter spp.), серрации (Serratia marcescens и др.), провиденции (Providencia spp.), цитробактеры (Citrobacter spp.) и др.
E.coliявляется одним из наиболее частых возбудителей инфекций МВП (цистит, пиелонефрит) и простатита.
Она может также вызывать кишечные инфекции, раневую инфекцию, интраабдоминальные инфекции. У пациентов с факторами риска (сахарный диабет, сердечная недостаточность и др.) может вызывать внебольничную пневмонию.
Сальмонеллы и шигеллы вызывают кишечные инфекции, S.typhi являются возбудителями брюшного тифа.
Клебсиеллы, протеи, энтеробактеры и другие представители семейства Enterobacteriaceae чаще являются возбудителями нозокомиальных инфекций (инфекции МВП, интраабдоминальные инфекции, пневмония и др.).
Иерсинии.Yersinia pestis является возбудителем чумы, Y.
entero-colitica вызывает иерсиниоз, Y. pseudotuberculosis — псевдотуберкулез.
Неферментирующие бактерии. В эту группу входят синегнойная палочка (Pseudomonas aemginosa), ацинетобактеры (Acinetobacter baumanii), Stenotrophomonas maltophilia и др.
P.aeruginosa — является одним из важнейших возбудителей нозокомиальных инфекций, в частности вентилятор-ассоциированной пневмонии, инфекций МВП, интраабдоминальных инфекций, ожоговых инфекций, остеомиелита.
Внебольничные инфекции вызывает относительно редко: злокачественный наружный отит, инфекции при синдроме диабетической стопы.
Ацинетобактер и другие неферментирующие бактерии вызывают нозокомиальные инфекции.
Гемофильная палочка(Haemophilus influenzae) — один из основных возбудителей инфекций ВДП (средний отит, синусит, эпиг-лоттит) и НДП (обострение хронического бронхита, внебольничная пневмония). Кроме того, может вызывать менингит, а также артрит и остеомиелит (преимущественно у детей до 5 лет).
Другие грамотрицательные бактерии.
Кампилобактеры (Campylobacterspp.) вызывают кишечные инфекции.
Helicobacter pylori —вызывает гастродуоденальные эрозивноязвенные поражения.
Pasteurella multocida — один из возбудителей раневой инфекции после укусов животных (кошка, собака, свинья).
Streptobacillus moniliformis — возбудитель раневой инфекции после укуса крысы.
Francisella tularensis — возбудитель туляремии.
Бруцеллы (Brucella spp.) — вызывают бруцеллез.
Haemophilus ducreyi — возбудитель мягкого шанкра, относящегося к ИППП.
Анаэробные бактерии
Спорообразующие анаэробы
Грам(+) палочки
В эту группу входят клостридии: C.botulinum — возбудитель ботулизма; C.tetani — возбудитель столбняка; C.perfringens — возбудитель газовой гангрены; C.difficile — возбудитель антибиотик-ассоциированной диареи и псевдомембранозного колита.
Неспорообразующие анаэробы
Грам (+) кокки
Данная группа представлена пептококком (Peptococcus niger) и пептострептококками (Peptostreptococcus spp.), которые могут вызывать ородентальные инфекции (периодонтит, периостит челюсти и др.), хронический синусит, аспирационную пневмонию, абсцесс легкого, интраабдоминальные инфекции и инфекции органов малого таза.
Грам(+) палочки
Propionibacterium acnes — является возбудителем инфицированных угрей.
Грам(-) палочки
Вэту группу входят бактероиды, превотеллы, фузобактерии.
Наиболее важным в клиническом плане является Bacteroides fragilis, который чаще всех других анаэробов вызывает интраабдоминальные инфекции (перитонит, абсцессы). Может быть также возбудителем абсцесса легкого, инфекций органов малого таза.
Превотеллы(Prevotella bivia, Pmelaninigenicaujxp.), а также представители рода Porphyromonas — могут вызывать интраабдоминальные инфекции, инфекции органов малого таза, ородентальные инфекции, хронический синусит, аспирационную пневмонию, абсцесс легкого.
Фузобактерии.Fusobacterium nucleatim — может быть возбудителем некротических ородентальных инфекций, хронического синусита, аспирационной пневмонии, абсцесса легкого.
Fusobacterium necrofurum — возбудитель некробациллеза.
В процессе жизни микробов наблюдаются 2 стадии:
Особенности покоящейся стадии:
Споры и спорообразование.
Споры бактерий можно рассматривать как форму сохранения наследственной информации бактериальной клетки в неблагоприятных условиях внешней среды. Способностью к спорообразованию обладает сравнительно небольшое число как патогенных, так и непатогенных бактерий. К первым относятся бактерии родов Bacillus, Clostridium, ко вторым — сапрофитные представители упомянутых родов и некоторые кокки.
Процесс спорообразования начинается с формирования спорогенной зоны внутри бактериальной клетки, представляющей собой уплотненный участок цитоплазмы с расположенным в нем нуклеоидом.
Затем происходит образование проспоры путем изолирования спорогенной зоны от остальной части цитоплазмы с помощью врастающей внутрь клетки ЦМ. Между внутренним и наружным слоями последней образуется кортекс, состоящий из особого пептидогликана.
В дальнейшем внешняя сторона мембраны покрывается плотной оболочкой, в состав которой входят белки, липиды и другие соединения, не встречающиеся у вегетативных клеток. К ним относится дипиколиновая кислота, обусловливающая термоустойчивость споры и др.
Затем вегетативная часть клетки отмирает, и спора сохраняется во внешней среде.