Что образуют ткани внутренней среды

Что образуют ткани внутренней среды

Ткани

Имеется четыре вида тканей: 1) эпителий, или пограничные ткани; 2) ткани внутренней среды; 3) мышечная ткань; 4) нервная ткань (рис. 5).

Эпителий, или пограничные ткани

Эпителий состоит почти исключительно из клеток, которые тесно прилежат друг к другу. Межклеточного вещества эпителий не имеет или оно почти отсутствует. Строение эпителия рассматривают, исходя из формы клеток и способа их расположения. По форме клеток различают эпителий плоский, кубический, призматический, бокаловидный и др. В зависимости от количества слоев клеток эпителий бывает однослойный, многорядный и многослойный.

В однослойном эпителии клетки расположены в один ряд. В зависимости от формы клеток в однослойном эпителии различают однослойный плоский, однослойный кубический и однослойный призматический. Если эпителиальные клетки имеют на своей поверхности подвижные реснички, такой эпителий именуется мерцательным.

Многорядный эпителий является усложненной формой однослойного. Этот вид эпителия характеризуется тем, что основания всех его клеток расположены на одном уровне, на базальной мембране, но свободной поверхности эпителиального покрова достигают не все клетки: часть их расположена между основаниями тех клеток, которые доходят до поверхности эпителиального покрова.

В многослойном эпителии клетки расположены в несколько слоев, накладывающихся один на другой. Наименование многослойного эпителия зависит от формы клеток самого поверхностного слоя. В соответствии с этим имеется многослойный плоский и многослойный призматический эпителий.

Роль эпителия неоднозначна. Эпителий, покрывающий поверхность тела и выстилающий полости внутренних органов, выполняет защитную функцию и одновременно участвует в обмене веществ. Часть эпителия (или отдельные эпителиальные клетки, например бокаловидные) специализировалась на образовании и выделении секрета (железистый эпителий). Такой эпителий составляет основную часть желез внутренней и внешней секреции. Из эпителия возникают видоизмененные структуры, в частности ороговевший эпидермис кожи, волосы, ногти, эмаль зуба и др.

Ткани внутренней среды

Эти ткани многообразны; они характеризуются мощным развитием межклеточного (основного) вещества. К тканям внутренней среды относятся кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань, ретикулярная, жировая, пигментная, плотная соединительная, эластичная, хрящевая, костная и гладкая мышечная ткани. Эти ткани иначе называются соединительными. Такое название дает широкое представление о наиболее общей, соединительной, функции тканей внутренней среды. Например, рыхлая соединительная ткань располагается между специализированными тканями органов и объединяет их; плотная оформленная соединительная ткань, из которой построены сухожилия, обеспечивает соединение мышц и костей; кровь обеспечивает доставку ко всем органам питательных веществ, кислорода и т. д.

Дифференцирование мезенхимы и образование в связи с этим различных видов тканей проходило в процессе эволюции животных организмов в трех основных направлениях: 1) часть тканей внутренней среды дифференцировалась в сторону выполнения трофической и защитной функций (кровь, лимфа); 2) другие ткани приобрели функцию опоры (соединительная, хрящевая и костная ткани); 3) у третьих возникала функция сократимости (мышечная ткань). Упомянутые ткани имеют соответственно их функциональным особенностям характерную для каждой ткани структуру.

Лимфа, как и кровь, состоит из плазмы и форменных элементов. Однако в отличие от крови лейкоцитов в лимфе мало, а эритроциты совсем отсутствуют.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество этой ткани представлено коллагеновыми, эластическими волокнами и аморфным веществом, в которое включены упомянутые волокна. Коллагеновые и находящиеся здесь в меньшем числе эластические волокна образуют войлокообразную массу. В основном веществе расположены различные клетки, преимущественно фибробласты, а также адвентициальные клетки, гистиоциты, жировые клетки и др.

Жировая ткань характеризуется преимущественным содержанием жировых клеток в составе рыхлой соединительной ткани. Жировые клетки имеют округлую форму и содержат в цитоплазме жировую каплю. Ядро обычно располагается на периферии клетки. Жировая ткань имеется под кожей (подкожная жировая клетчатка), в сальнике, вокруг почек и в других местах.

Пигментная ткань состоит из клеток с пигментными включениями в их цитоплазме. Эта ткань расположена в сосудистой оболочке глаза (в радужке), в коже мошонки, в сосках молочных желез и других местах.

Плотная соединительная ткань бывает двух видов: неоформленная и оформленная. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из тех же элементов, что и рыхлая соединительная ткань, т. е. из клеток, в основном фиброцитов, коллагеновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, в которое включены эти элементы.

В отличие от рыхлой ткани она имеет слаборазвитое аморфное вещество, коллагеновые волокна собраны в пучки, расположенные в виде густого войлока. Клеточных элементов в ней мало. Из этой ткани состоит, в частности, сетчатый слой кожи, выполняющий опорную и вместе с эпидермисом защитную функции.

Эластическая ткань имеет черты строения плотной соединительной ткани, однако в ней преобладают не коллагеновые, а эластические волокна. Эластические волокна придают ткани свойства упругости: она способна после растяжения вновь приобретать первоначальное положение и форму.

Эластическая ткань входит в состав некоторых связок, а также кровеносных сосудов эластического типа (например, аорты).

Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и отличается упругой консистенцией. Она построена из хрящевых клеток и основного вещества. В зависимости от строения основного вещества различают гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Межклеточное (основное) вещество гиалинового (стекловидного) хряща выглядит однородным, хотя в нем имеются тонкие фибриллы, выявляющиеся только при специальной обработке. В основном веществе эластического хряща имеется густая сеть эластических волокон.

Хрящевые клетки располагаются в основном веществе одиночно или группами в хрящевых полостях, будучи «замурованными» в них в процессе развития хрящевой ткани.

Наиболее распространен в организме человека гиалиновый хрящ, из которого построены хрящи носа, большая часть суставных хрящей и почти все хрящи дыхательных путей. Из волокнистого хряща построены межпозвонковые хрящи, внутрисуставные мениски и диски. Эластический хрящ встречается в ушной раковине, часть хрящей гортани также построена из этого хряща.

Костная ткань состоит из костных клеток и межклеточного (основного) вещества. Основное вещество костной ткани пропитано солями извести, вследствие чего она приобретает значительную твердость. Различают в зависимости от особенностей строения основного вещества гру-боволокнистую и пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань содержит в основном веществе пучки коллагеновых фибрилл, проходящих в различных направлениях. Из нее построены кости низших позвоночных животных, а также зародышей млекопитающих и человека.

В дальнейшем эмбриональная (грубоволокнистая) костная ткань заменяется более прочной пластинчатой костной тканью, из которой построены кости млекопитающих и человека во взрослом состоянии.

Мышечные ткани

Мышечные (гладкая и поперечнополосатая) ткани по своему строению, происхождению и функции значительно отличаются друг от друга. Объединяет их способность к сокращению, что обусловливает двигательную функцию тех органов, в которые они включены.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она состоит из вытянутых в длину веретенообразной формы гладкомышечных клеток, в цитоплазме которых располагаются овальной формы ядра и вытянутые в длину специальные органоиды (миофибриллы). Благодаря способности миофибрилл к сокращению происходит сокращение гладкомышечной клетки в целом. Гладкомышечные клетки располагаются в органах пучками и пластами. Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже, глазном яблоке и других местах.

Мышечная ткань сердца, как и скелетная, имеет характер строения поперечнополосатой мышечной ткани. Однако отдельные волокна мышечной ткани сердца в отличие от скелетной соединены друг с другом посредством боковых ответвлений.

Нервная ткань

Источник

Что образуют ткани внутренней среды

Ткани

Имеется четыре вида тканей: 1) эпителий, или пограничные ткани; 2) ткани внутренней среды; 3) мышечная ткань; 4) нервная ткань (рис. 5).

Эпителий, или пограничные ткани

Эпителий состоит почти исключительно из клеток, которые тесно прилежат друг к другу. Межклеточного вещества эпителий не имеет или оно почти отсутствует. Строение эпителия рассматривают, исходя из формы клеток и способа их расположения. По форме клеток различают эпителий плоский, кубический, призматический, бокаловидный и др. В зависимости от количества слоев клеток эпителий бывает однослойный, многорядный и многослойный.

В однослойном эпителии клетки расположены в один ряд. В зависимости от формы клеток в однослойном эпителии различают однослойный плоский, однослойный кубический и однослойный призматический. Если эпителиальные клетки имеют на своей поверхности подвижные реснички, такой эпителий именуется мерцательным.

Многорядный эпителий является усложненной формой однослойного. Этот вид эпителия характеризуется тем, что основания всех его клеток расположены на одном уровне, на базальной мембране, но свободной поверхности эпителиального покрова достигают не все клетки: часть их расположена между основаниями тех клеток, которые доходят до поверхности эпителиального покрова.

В многослойном эпителии клетки расположены в несколько слоев, накладывающихся один на другой. Наименование многослойного эпителия зависит от формы клеток самого поверхностного слоя. В соответствии с этим имеется многослойный плоский и многослойный призматический эпителий.

Роль эпителия неоднозначна. Эпителий, покрывающий поверхность тела и выстилающий полости внутренних органов, выполняет защитную функцию и одновременно участвует в обмене веществ. Часть эпителия (или отдельные эпителиальные клетки, например бокаловидные) специализировалась на образовании и выделении секрета (железистый эпителий). Такой эпителий составляет основную часть желез внутренней и внешней секреции. Из эпителия возникают видоизмененные структуры, в частности ороговевший эпидермис кожи, волосы, ногти, эмаль зуба и др.

Ткани внутренней среды

Эти ткани многообразны; они характеризуются мощным развитием межклеточного (основного) вещества. К тканям внутренней среды относятся кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань, ретикулярная, жировая, пигментная, плотная соединительная, эластичная, хрящевая, костная и гладкая мышечная ткани. Эти ткани иначе называются соединительными. Такое название дает широкое представление о наиболее общей, соединительной, функции тканей внутренней среды. Например, рыхлая соединительная ткань располагается между специализированными тканями органов и объединяет их; плотная оформленная соединительная ткань, из которой построены сухожилия, обеспечивает соединение мышц и костей; кровь обеспечивает доставку ко всем органам питательных веществ, кислорода и т. д.

Дифференцирование мезенхимы и образование в связи с этим различных видов тканей проходило в процессе эволюции животных организмов в трех основных направлениях: 1) часть тканей внутренней среды дифференцировалась в сторону выполнения трофической и защитной функций (кровь, лимфа); 2) другие ткани приобрели функцию опоры (соединительная, хрящевая и костная ткани); 3) у третьих возникала функция сократимости (мышечная ткань). Упомянутые ткани имеют соответственно их функциональным особенностям характерную для каждой ткани структуру.

Лимфа, как и кровь, состоит из плазмы и форменных элементов. Однако в отличие от крови лейкоцитов в лимфе мало, а эритроциты совсем отсутствуют.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество этой ткани представлено коллагеновыми, эластическими волокнами и аморфным веществом, в которое включены упомянутые волокна. Коллагеновые и находящиеся здесь в меньшем числе эластические волокна образуют войлокообразную массу. В основном веществе расположены различные клетки, преимущественно фибробласты, а также адвентициальные клетки, гистиоциты, жировые клетки и др.

Жировая ткань характеризуется преимущественным содержанием жировых клеток в составе рыхлой соединительной ткани. Жировые клетки имеют округлую форму и содержат в цитоплазме жировую каплю. Ядро обычно располагается на периферии клетки. Жировая ткань имеется под кожей (подкожная жировая клетчатка), в сальнике, вокруг почек и в других местах.

Пигментная ткань состоит из клеток с пигментными включениями в их цитоплазме. Эта ткань расположена в сосудистой оболочке глаза (в радужке), в коже мошонки, в сосках молочных желез и других местах.

Плотная соединительная ткань бывает двух видов: неоформленная и оформленная. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из тех же элементов, что и рыхлая соединительная ткань, т. е. из клеток, в основном фиброцитов, коллагеновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, в которое включены эти элементы.

В отличие от рыхлой ткани она имеет слаборазвитое аморфное вещество, коллагеновые волокна собраны в пучки, расположенные в виде густого войлока. Клеточных элементов в ней мало. Из этой ткани состоит, в частности, сетчатый слой кожи, выполняющий опорную и вместе с эпидермисом защитную функции.

Эластическая ткань имеет черты строения плотной соединительной ткани, однако в ней преобладают не коллагеновые, а эластические волокна. Эластические волокна придают ткани свойства упругости: она способна после растяжения вновь приобретать первоначальное положение и форму.

Эластическая ткань входит в состав некоторых связок, а также кровеносных сосудов эластического типа (например, аорты).

Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и отличается упругой консистенцией. Она построена из хрящевых клеток и основного вещества. В зависимости от строения основного вещества различают гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Межклеточное (основное) вещество гиалинового (стекловидного) хряща выглядит однородным, хотя в нем имеются тонкие фибриллы, выявляющиеся только при специальной обработке. В основном веществе эластического хряща имеется густая сеть эластических волокон.

Хрящевые клетки располагаются в основном веществе одиночно или группами в хрящевых полостях, будучи «замурованными» в них в процессе развития хрящевой ткани.

Наиболее распространен в организме человека гиалиновый хрящ, из которого построены хрящи носа, большая часть суставных хрящей и почти все хрящи дыхательных путей. Из волокнистого хряща построены межпозвонковые хрящи, внутрисуставные мениски и диски. Эластический хрящ встречается в ушной раковине, часть хрящей гортани также построена из этого хряща.

Костная ткань состоит из костных клеток и межклеточного (основного) вещества. Основное вещество костной ткани пропитано солями извести, вследствие чего она приобретает значительную твердость. Различают в зависимости от особенностей строения основного вещества гру-боволокнистую и пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань содержит в основном веществе пучки коллагеновых фибрилл, проходящих в различных направлениях. Из нее построены кости низших позвоночных животных, а также зародышей млекопитающих и человека.

В дальнейшем эмбриональная (грубоволокнистая) костная ткань заменяется более прочной пластинчатой костной тканью, из которой построены кости млекопитающих и человека во взрослом состоянии.

Мышечные ткани

Мышечные (гладкая и поперечнополосатая) ткани по своему строению, происхождению и функции значительно отличаются друг от друга. Объединяет их способность к сокращению, что обусловливает двигательную функцию тех органов, в которые они включены.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она состоит из вытянутых в длину веретенообразной формы гладкомышечных клеток, в цитоплазме которых располагаются овальной формы ядра и вытянутые в длину специальные органоиды (миофибриллы). Благодаря способности миофибрилл к сокращению происходит сокращение гладкомышечной клетки в целом. Гладкомышечные клетки располагаются в органах пучками и пластами. Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже, глазном яблоке и других местах.

Мышечная ткань сердца, как и скелетная, имеет характер строения поперечнополосатой мышечной ткани. Однако отдельные волокна мышечной ткани сердца в отличие от скелетной соединены друг с другом посредством боковых ответвлений.

Нервная ткань

Источник

Глава X. Ткани внутренней среды организма

Ткани внутренней среды, или опорно-трофические, так же древни по своему происхождению, как и пограничные. Филогенетически они развились из фагоцитобласта Паренхимеллы И. И. Мечникова и по самым характерным чертам своей структуры противоположны эпителиям.

В предыдущей главе мы показали, что пограничные ткани представляют собой оплошные клеточные пласты, расположенные на границе внутренней среды организма и окружающей его среды. Они являются барьерами, через которые осуществляется непрерывный обмен между организмом и наружной средой его обитания. Поэтому клетки в пластах и сами пласты обладают отчетливо выраженной физиологической и связанной с ней морфологической полярностью. Ткани внутренней среды, наоборот, характеризуются сильным развитием межклеточного вещества, представленного волокнистыми структурами (коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами) и «аморфной» субстанцией. Классифицируются они по особенностям межклеточного вещества, обусловленным функциональным значением этих тканей. В трофических тканях внутренней среды оно жидкое (кровь) или рыхловолокнистое (ретикулярная и рыхлая соединительная ткань). В механических тканях внутренней среды оно плотноволокнистое (сухожилие, дерма, связка) или богато мукополисахаридами, придающими ему большую плотность (хрящевая ткань), либо, будучи волокнистым, дополнительно обызвествлено (костная ткань).

В отличие от пограничных ткани внутренней среды в своем строении аполярны.

В сформировавшейся сосудистой системе особое место принадлежит эндотелию, из которого построены кровеносные и лимфатические капилляры и который образует граничащую с кровью или лимфой внутреннюю выстилку всех кровеносных и лимфатических сосудов и сердца.

Эндотелий, выполняющий во внутренней среде организма ограничительную функцию, приобрел конвергентно большое сходство с мезотелием, то есть построен по типу однослойного плоского эпителия (рис. 45В). Образовавшись в процессе эмбрионального развития из мезенхимы, дифференцированный эндотелий ведет себя в дальнейшем как самостоятельная ткань, способная к разрастанию только за счет размножения своих собственных клеток. Последнее обстоятельство дало основание некоторым исследователям относить эндотелий к пограничным тканям, рассматривая его как эпителий особого типа, погруженный во внутреннюю среду организма.

Эндотелиальные клетки (эндотелиоциты), образующие стенки кровеносных капилляров, в одних органах имеют многочисленные микроворсинки и проявляют активный пиноцитоз, что свидетельствует об их высокой всасывающей способности. В других случаях для эндотелия характерно наличие пор, локализующихся преимущественно в периферических участках цитоплазмы эндотелиальных клеток. Количество их может сильно варьировать и в некоторых органах (в почке, гипофизе) на 1 кв. мк поверхности клетки находится до 12 таких пор, что чрезвычайно повышает проницаемость эндотелиальной стенки. Под эндотелиальными клетками имеется базальная мембрана, что еще больше увеличивает сходство данной ткани с мезотелием.

Эндотелий лимфатических капилляров, представляющих собой слепо начинающиеся мешки, обеспечивает их дренажную функцию, ибо насасывание тканевой лимфы внутрь лимфатических капилляров происходит в результате активной деятельности эндотелия.

В кроветворных органах (костном мозге и в еще большей степени в селезенке и лимфатических узлах), где протекающие через них жидкости не только обогащаются кровяными клетками, но и очищаются от посторонних частичек, в том числе микробов, входящий в их состав эндотелий обладает способностью к фагоцитозу.

Форменные элементы крови млекопитающих и человека представлены эритроцитами, то есть красными кровяными клетками, лейкоцитами, или белыми кровяными клетками, и кровяными пластинками, обозначаемыми как тромбоциты по аналогии с тромбоцитами крови низших позвоночных.

Из форменных элементов крови громадное большинство составляют красные кровяные тельца. В норме у человека на 1 мм 3 крови их приходится около 5 млн. у мужчин и 4,5 млн. у женщин. У млекопитающих и человека они представляют собой мелкие круглые двояковогнутые пластинки или неглубокие колпачки. Размер их у человека 7,3 мк. Самые мелкие эритроциты у козы, их диаметр всего 4 мк, зато количество красных кровяных клеток в 1 мм 3 составляет 14,5 млн. У млекопитающих и человека эритроциты лишены ядер. Срединная часть их тоньше, чем периферия, и поэтому кажется светлее.

В капиллярах происходит не только отдача кровью кислорода, но и поглощение углекислоты и других продуктов клеточного обмена из тканей. Углекислота в основном соединяется с кровяной плазмой и лишь частично с эритроцитами. В легком эта углекислота из капилляров поступает в альвеолы и вместе с водяными парами удаляется из организма ори выдохе.

Таким образом, эритроциты являются высоко дифференцированными клетками, то своему строению наиболее отвечающими выполняемой ими функции разносчиков кислорода. Лишенные ядра с цитоплазмой, почти полностью загруженной гемоглобином, эритроциты все же довольно долго выполняют свою функцию, переживая около 100 дней в кровяном русле. Отмершим приходят на смену новые красные кровяные клетки, образующиеся в костном мозге. Благодаря интенсивно протекающему процессу кроветворения в крови поддерживается постоянное количество эритроцитов, в среднем отвечающее норме.

Процесс прохождения лейкоцитов через стенку кровеносного сосуда получил наименование диапедеза. При возникновении очага воспаления в прилежащих к нему кровеносных сосудах лейкоциты замедляют свою циркуляцию и начинают прилипать к сосудистой стенке на стороне, обращенной к очагу воспаления, от которого исходят какие-то химические вещества. Это явление обозначают как пристеночное стояние лейкоцитов. Затем они начинают как бы вбуравливаться в толщу стенки кровеносного сосуда и пробираются через ее структурные элементы наружу в соединительную ткань.

Лимфоциты выполняют в организме защитную роль, а также являются стимуляторами тканевых процессов при посттравматической регенерации. Обе эти функции осуществляются ими не в кровяном русле, а в окружающей кровеносные сосуды рыхлой соединительной ткани. Они менее подвижны, чем нейтрофилы, и образуют вторую волну блуждающих клеток крови, продвигающихся к инородному телу, проникшему во внутреннюю среду организма. Если специальные лейкоциты оказываются в формирующемся очаге воспаления в первые же часы после попадания инфекции, то лимфоцитам на это требуется несколько часов. Это объясняется тем, что лимфоциты, особенно малые формы, бедны цитоплазмой, псевдоподии их невелики, и поэтому передвижение данных клеток по направлению к источнику раздражения замедленное. Следует отметить, что по мере приближения к очагу воспаления лимфоциты постепенно увеличиваются в размерах, особенно нарастает в них количество цитоплазмы. Они превращаются в крупных фагоцитов, достигающих 20 мк и названных поэтому И. И. Мечниковым макрофагами.

Лимфоциты способны превращаться и в другие клеточные формы соединительной ткани и даже в клетки гладкой мышечной ткани, которая, как и соединительная, имеет мезенхимное происхождение. По-видимому, к такого рода перестройкам способны не все лимфоциты, а лишь малодифференцированные элементы, играющие роль камбия, внешне не отличимые от клеток, заканчивающих свой жизненный путь. Считают, что камбиальные элементы в основном имеют вид малых лимфоцитов.

Согласно наиболее распространенной теории кроветворения миелоидная и лимфоидная ткани имеют общие родоначальные клетки, детерминированные как кроветворные. Эти, как их называют, стволовые клетки по своему виду напоминают малые лимфоциты. Установлено, что широкопотенциальные S-клетки постоянно выселяются из разных участков костного мозга и мигрируют по организму, частично попадая в кровь. Так происходит непрерывно обмен стволовыми клетками разных участков кроветворной системы и заселение ими лимфоидной ткани.

Полустволовыми клетками являются гемоцитобласты, которыми начинаются ряды эритропоэза, гранулоцитопоэза, лимфоцитопоэза и которые дают начало мегакариоцитам. Гемоцитобласты лимфоидной ткани называют лимфобластами. По строению они весьма сходны с гемоцитобластами костного мозга, но отличаются от них потенциями развития.

Гемоцитобласты достигают по своим размерам 15 мк. Они отличаются слабобазофильной цитоплазмой и наличием крупного более или менее округлого ядра. Цитоплазмы относительно немного, но электронномикроскопически в ней обнаруживаются все органоиды. Гемоцитобласты способны к амебоидному движению.

Процесс дифференцировки гемоцитобластов в любом направлении связан с целой цепью последовательных митозов, причем после каждого митоза дочерние клетки оказываются более дифференцированными, чем материнская.

Лимфоцитопоэз начинается с митотических делений гемоцитобластов, в результате которых возникают большие лимфоциты. Митотические деления больших лимфоцитов приводят к образованию средних лимфоцитов, а последние, делясь митотически, дают начало малым лимфоцитам.

До настоящего времени точно не установлены источники образования моноцитов. Считают вероятным их происхождение из гемоцитобластов лимфоидной ткани.

Ретикулярные волокна образуются внутри ретикулярных клеток. Вне клеток оказываются те их участки, с которых клетки сползли. Дело в том, что ретикулярные клетки обладают способностью высвобождаться из связи друг с другом, сниматься с места и превращаться в блуждающие клеточные элементы, которые не отличаются от моноцитов, покинувших кровеносное русло, макрофагов.

Раньше ретикулярную соединительную ткань приводили как пример так называемого синцития, соклетия. Считалось, что отростки этих неправильно звездчатых клеток непрерывно переходят друг в друга. С помощью электронного микроскопа было установлено, что между соприкасающимися друг с другом клеточными отростками имеются лишь тесные контакты. Клеточные мембраны здесь не прерываются, а образуют многочисленные взаимные впячивания-выпячивания в виде описанных нами ранее «замков», более или менее прочно удерживающие клетки друг с другом в этой трехмерной сети.

Ретикулярная соединительная ткань составляет основу кроветворных органов. Через нее, например, в лимфатических узлах непрерывно протекает сосудистая лимфа и благодаря этому очищается. Сеть, образуемая ретикулярными клетками, не является просто механическим фильтром, а активно изымает из медленно текущей здесь лимфы как микроскопические, так и коллоидные посторонние частички.

Типичная рыхлая волокнистая соединительная ткань (рис. 47А) имеет большое распространение в организме. Она является, во-первых, как бы упаковочным материалом для элементов других тканей, а во-вторых, выполняет важную трофическую функцию, так как через нее непрерывно протекает тканевая жидкость, несущая клеткам необходимые для их жизни и работы вещества и уносящая продукты их обмена. В соответствии с такой функцией в межклеточном веществе этой ткани волокнистые элементы лежат рыхло и беспорядочно, как в вате и других упаковочных материалах.

Ни протофибриллы, ни фибриллы, видимые в оптический микроскоп, не ветвятся. Однако пучки коллагеновых волокон могут по ходу своему менять диаметр за счет того, что часть фибрилл в виде пучка низшего порядка покидает основной пучок, причем может присоединиться к другому коллагеновому пучку и пойти с ним в совершенно ином направлении.

Предполагаемый процесс образования фибробластами коллагеновых волокон представлен схематически на рисунке 48В. Синтезируемые на рибосомах молекулы белка тропоколлагена, пройдя через гранулярный эндоплазматический ретикулум и пластинчатый комплекс, выделяются в межклеточное основное вещество, где полимеризуются в крупные молекулы коллагена. Последние, укладываясь параллельно друг другу, объединяются в коллагеновую протофибриллу. В связи с усиленным биосинтезом тропоколлагена фибробласты обладают развитым гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, а наличие в их цитоплазме мукополисахаридов связано с участием этих клеток в образовании основного межклеточного вещества. Фибробласты способны к движению скольжением и к сокращению, но оба эти процесса слабо выражены.

Временно оседлыми клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани являются гистиоциты. Их называли раньше «блуждающими клетками в покое», а теперь обозначают как «оседлые макрофаги». Каждое из наименований отражает определенную особенность данных клеток. Эти клетки идентичны подвижным или свободным макрофагам, только находятся в состоянии покоя.

Макрофаги, в отличие от фибробластов, обладают темными ядрами. Плазмолемма макрофагов характеризуется наличием складок и микроворсинок, облегчающих процесс фагоцитоза, а в цитоплазме, помимо всех клеточных органоидов, имеются многочисленные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и фагосомы. Присутствие в цитоплазме макрофагов мукополисахаридов свидетельствует и об их участии в образовании основного межклеточного вещества соединительной ткани.

Плазмоциты (рис. 13) морфологически отличаются от других клеток рыхлой соединительной ткани эксцентричным расположением ядра и наличием в цитоплазме светлого «дворика», примыкающего к ядру. В нем залегают пластинчатый комплекс и центриоли.

Более сложное строение имеют фасции, покрывающие мышцы. Они состоят из двух пластов коллагеновых пучков, плотно прилегающих друг к другу. В каждом из пластов ход пучков параллелен, в соседних он перекрещивается. По отношению к мускулу, его главной оси, волокна в обоих пластах идут наискось, что является приспособлением фасции к меняющейся толщине и длине мышцы. Часть коллагеновых пучков переходит из одного пласта в другой, скрепляя их таким образом. Здесь также имеются эластические волокна, образующие сети.

В организме встречается и неоформленная плотная соединительная ткань коллагенового типа. Многие исследователи относят к ней дерму кожи млекопитающих и человека. Однако для некоторых млекопитающих, в частности морских зверей, бегемота, свиньи, крупного рогатого скота, показана сложная закономерность хода коллагеновых пучков кожи и их переплетений. У других млекопитающих и у человека, обладающих большой гибкостью движений тела, связь коллагеновых пучков дермы приобретает настолько большую сложность, что ткань представляется нам неоформленной.

В пользу закономерного расположения волокнистых структур говорят так называемые лангеровские линии, обнаруживаемые в коже человека. Так, если нанести на человеческий труп в разных местах небольшие круглые дефекты во всю толщину кожи, то они сами по себе приобретают вид щелей и таким пунктиром обозначаются линии натяжения в каждом топографическом участке кожного покрова. Знание их важно хирургу для того, чтобы разрезы при оперативных вмешательствах производить в соответствии с этими линиями и тем способствовать более быстрому и полноценному заживлению ран.

Другой крайней группой тканей внутренней среды, противостоящей группе трофических тканей, являются развивающиеся из скелетогенной мезенхимы скелетные ткани, к которым относятся хрящ и кость.

Основную разновидность хрящевой ткани представляет стекловидный, или гиалиновый хрящ (рис. 49А). Это хрящ ребер и суставных поверхностей костей. Хрящевая ткань, как и костная, выполняет в организме прежде всего опорную функцию. В соответствии с ней построен, в частности, гиалиновый хрящ. Снаружи он одет надхрящницей, или перихондром, напоминающей в своей наружной зоне плотную соединительную ткань коллагенового типа. Клетки ее менее плотной, хондрогенной зоны представляют собой хондробласты, детерминированные как хрящевые и являющиеся камбиальными элементами данной ткани. Хрящевые клетки, расположенные в собственно хрящевой ткани, называют уже хондроцитами. Они не имеют отростков, чаще всего обладают округлой, треугольной или несколько вытянутой формой.

Участки межклеточного вещества, богатые хондроитинсерной кислотой, проявляют резкую базофилию и при окраске эозин-азуром интенсивно окрашиваются в синий цвет.

Молодое межклеточное вещество, прилежащее к хондроцитам, сравнительно бедно хондриновыми волокнами. Поэтому его базофилия выражена особенно сильно. Хрящевые же капсулы красятся слегка оксифильно, т. е. в данных условиях проявляют эозинофилию. Изогенные группы клеток, окруженные резко базофильными каемками, получили название клеточных полей, или клеточных территорий. В интертерриториальных пространствах значительно больше хондриновых, то есть коллагеновых структур, а коллаген, как известно, проявляет оксифилию. Поэтому участки между клеточными полями оказываются окрашенными в синий цвет менее интенсивно.

В старых хрящах у крупных животных либо в хрящах с резко выраженной механической функцией вокруг соседних изогенных групп образуется нечто вроде шарообразной коллагеновой капсулы, усиливающей прочность хряща. Такой ободок, естественно, проявляет в большей степени оксифилию, хоть и залит в какой-то мере кислым мукополисахаридом. Эти шаровидные образования являются как бы структурно-функциональными единицами подобной хрящевой ткани и получили наименование хондронов. В молодых хрящах не видно не только хондронов, но и разделение на клеточные поля и интертерриториальные пространства слабо выражено. Следует особо отметить, что хрящевая ткань, подобно пограничным тканям, лишена кровеносных сосудов и питание ее осуществляется путем диффузии тканевой жидкости через межклеточное вещество.

Эластическая хрящевая ткань, образующая механическую основу ушной раковины, надгортанника, отличается от гиалиновой наличием пронизывающей ее межклеточное вещество сети эластических волокон. Она является опорой данного органа и в то же время придает ему большую эластичность.

Коллагенововолокнистая хрящевая ткань встречается главным образом между позвонками. Ее основа, построенная как гиалиновый хрящ, пронизана мощными коллагеновыми пучками, идущими параллельно друг другу (вдоль сил натяжения). Поэтому она напоминает по своему виду сухожилие, но вместо фиброцитов здесь находятся хондроциты и их изогенные группы, окруженные хрящевыми капсулами и более или менее значительными участками основного вещества. Подобные же структуры можно обнаружить на месте перехода сухожилия в кость, к которой оно прикрепляется опосредованно через волокнистый хрящ.

О чрезвычайно интимной связи между оссеиновыми волокнами и солями кости можно судить по следующим фактам. Если, например, поместить кость на некоторое время в раствор кислоты, в результате чего из нее будут удалены соли, а затем изготовить гистологический препарат или такую же кость прокалить на огне и тем самым удалить из нее органические вещества, тонкая структура остатка кости в обоих случаях окажется одинаковой.

Структурной единицей тонковолокнистой кости является пластинка (рис. 51), поэтому такую кость называют пластинчатой. Пластинка образована пучками оссеиновых фибрилл, склеенных оссеомукоидом. Пучки идут в пределах пластинки в одном направлении. В смежных пластинках ход их перекрещивается под разными углами, что придает костной ткани такого строения очень большую прочность. Остеоциты ориентированы вдоль хода пучков. Тела их располагаются как в толще пластинок, так и между ними. Подобное пластинчатое строение имеет как компактное, так и губчатое вещество костей скелета.

Наиболее сложно построено компактное вещество диафизов трубчатых костей. Основной структурной и функциональной единицей здесь являются остеоны, или гаверсовы системы пластинок.

В трубчатой кости между остеонами залегают вставочные пластинки, а по периферии компактной кости диафиза снаружи и изнутри лежат общие, или генеральные пластинки (рис. 51).

На границе с костномозговой полостью к внутренним генеральным пластинкам прилежит эндост, представленный нежной соединительнотканной прослойкой. Как и периост, эндост богат остеобластами.

Кровеносные сосуды, васкуляризирующие компактное костное вещество, проникают в него со стороны надкостницы через питательные каналы, пронизывающие наружные генеральные пластинки. Надкостница спаяна с компактным костным веществом с помощью прободающих коллагеновых волокон, вмурованных на разную глубину в наружные генеральные пластинки.

Мы рассмотрели строение грубоволокнистой и пластинчатой кости как ткани, а затем строение трубчатой кости как органа. Разберем теперь вопрос о развитии кости.

Развитие трубчатой кости как органа происходит на месте хряща, точнее на месте ее хрящевой модели, образовавшейся из мезенхимы (рис. 52А). Оно начинается на втором месяце эмбриогенеза с образованием в центре диафиза костной манжетки (перихондрального костного кольца). Она образуется остеобластами надхрящницы и состоит из перекладин грубоволокнистой кости, которые связаны друг с другом в сеть. Образование перихондральной манжетки нарушает питание хрящевой модели в этой части диафиза. Это приводит к дистрофическим изменениям хряща и его обызвествлению в данном месте. Так появляется в центральной части диафиза хрящевой модели первичная точка обызвествления, или окостенения.

Через промежутки между перекладинами перихондральной костной манжетки в точку обызвествления (окостенения) хрящевой модели проникает остеогенная мезенхима и, разрушая обызвествленный хрящ, строит на его остатках костную ткань. Так образуется внутрихрящевая, или эндохондральная кость.

В эпифизах нарастает количество пластинок губчатой кости, а промежутки между ними оказываются заполненными миелоидной тканью. Костномозговая полость в области диафизов содержит уже желтый костный мозг, то есть жировую ткань, развившуюся за счет ретикулярной ткани костного мозга. Компактная кость перихондрального происхождения приобрела уже свое дефинитивное строение.

Примитивная ретикулярная клетка может дифференцироваться во все те же клетки, что и адвентициальная. Кроме того, трансформировавшись в гемоцитобласт, она может послужить источником образования форменных элементов крови и плазматических клеток. Лимфоциты же могут в итоге превратиться в фибробласты. И наконец, следует вспомнить, что сам процесс кроветворения во взрослом организме вынесен в соединительную ретикулярную ткань, а между кровью и соединительной тканью происходит постоянный обмен клеточными элементами.

Источник