Зеленые водоросли: представители, строение, значение
Содержание:
Отдел Зеленые водоросли
Зеленые водоросли – самый крупный отдел Водорослей. Включает около 20 тысяч видов. Зеленые водоросли обитают в пресных водах, морях и увлажненных местах суши. Их размеры могут достигать несколько десятков метров.
Зеленые водоросли – важная эволюционная группа, которая дала начало сложным многоклеточным организмам с дифференцированными клетками. Некоторым видам удалось выйти на сушу и стать эмбриофитами.
Общая характеристика
Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, многоклеточные и колониальные представители. Они пластичны и способны выживать в различных условиях. Некоторые виды вступают в симбиоз с грибами и образуют лишайники.
Для представителей этого отдела характерно доминирование хлорофилла. Хроматофор водорослей, как и хлорофилл высших растений, состоит из двух модификаций хлорофилла – a и b. Помимо этого в них присутствуют пигменты каротины и ксантофиллы.
Клетки включают клеточные стенки из целлюлозы и пектина. Они включают крахмала и масла в качестве запасающего вещества. В отделе Зеленые водоросли множество разнообразных представителей.
Одноклеточные Зеленые водоросли
Большинству одноклеточных свойственны монадная и коккоидная формы.
Одноклеточная водоросль грушевидной формы, обитающая в пресных водах. Крахмал хламидомонады содержится в хлоропластах, что косвенно указывает на родство зеленых водорослей с настоящими растениями. Клетку покрывает бесцветная оболочка из гемицеллюлозы и пектина. Хламидомонада отличается от других видов наличием двух жгутиков одинаковой длины.
Хламидомонада активно размножается в водоемах при цветении воды. Ей характерен частично гетеротрофный способ питания, т.к. употребляет готовые органические вещества. Она очищает водоемы от загрязнений.
Хламидомонада имеет особое строение. Она представляет округлую клетку, на переднем конце которой есть выпячивание – носик с двумя равными жгутиками. Большую часть организма составляет хроматофор с пиреноидом – телом из белка, окруженным зерновым крахмалом. Считают, что пиреноид участвует в фиксации углекислого газа, а также в синтезе и накоплении питательных веществ.
На переднем конце одноклеточного организма есть две сократительные вакуоли, которые удаляют лишнюю воду и регулируют тургор. Для клетки характерно наличие светочувствительного глазка, обеспечивающего положительный фототаксис. Ядро одно.
Хламидомонада способна переносить неблагоприятные условия. В этом случае жгутики отваливаются, стенки ослизняются и клетка утрачивает подвижность. При улучшении факторов жизни жгутики появляются вновь, и клетка начинает активный образ жизни.
Для хламидомонады свойствен простой жизненный цикл. Гаплоидная клетка резорбирует жгутики, делится митотическим способом и образует жгутики. Т.о., формируются новые клеточные организмы. Затем пара клеток совмещается и образуется зигота (2n) с четырьмя жгутиками. Она делится путем мейоза, в результате чего развиваются две клетки (n).
Одноклеточная шарообразная водоросль, лишенная жгутиков. Хлорелла населяет небольшие стоячие водоемы, лужи, канавы, влажные почвы и стволы деревьев. Клетку покрывает плотная оболочка из целлюлозы.
Большую часть клетки занимает чашевидный хроматофор. Так же как и для хламидомонады, хлорелле характерно наличие пиреноида, окруженного крахмальными зернами. Стигма отсутствует.
Хлорелле характерен бесполый способ размножения с помощью неподвижных округлых автоспор. Ей так же свойственно фотоавтотрофное питание, активный фотосинтез и быстрое размножение. Из-за высокого процента белка, хлореллу часто выращивают в качестве корма.
Подвижные колониальные Зеленые водоросли
Клетки подвижных колониальных форм схожи с хламидомонадой. Они образуются в результате деления зиготы. Клетки удерживаются между собой с помощью слизистого вещества.
Колониальная водоросль в форме подвижных зеленых шариков. Колония включает около 20-50 тысяч клеток, большую часть которых составляют вегетативные. Клетки сообщаются между собой цитоплазматическими мостиками.
Для вольвокса характерно вегетативное и половое размножение. В результате вегетативного образуются дочерние колонии, отделяющиеся от материнской последовательными продольными делениями. После этого они вываливаются в середину материнского организма и освобождаются после разрушения последней.
Половое размножение реализуется специализированными клетками без жгутиков. Одна часть преобразовывается в женские половые клетки – оогонии, из которых формируются яйцеклетки (n), а другая часть – в мужские клетки – сперматозоиды (n). При их сливании образуется зигота – ооспора (2n). Сначала она делится путем мейоза, а затем – путем митоза. В результате развивается пластина из гаплоидных клеток.
Нитевидные многоклеточные Зеленые водоросли
Нитевидные многоклеточные Зеленые водоросли населяют пресные водоемы и моря. Они достигают до 10 см в длину. Нити состоят из клеток одинакового размера и формы.
Многоклеточная нитевидная водоросль из одного ряда клеток, прикрепляемая к субстрату длинной прозрачной клеткой – ризоидом. В клетке подкововидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами окружен крахмальными зернами.
Для улотрикса характерны бесполый и половой способы размножения. Каждая клетка может дифференцироваться в спорангий или гаметангий. В случае бесполого размножения развивается несколько зооспор грушевидной или яйцевидной формы. В зооспорах есть глазок, две сократительные вакуоли и четыре жгутика. Образовавшиеся клетки прикрепляются к субстрату и прорастают во взрослую водоросль. При бесполом размножении нить распадается на клетки, которые делятся митотическим путем. В результате образуются взрослые организмы.
Половое размножение улотрикса проходит с помощью изогамии. Гаметы и зооспоры формируются в одном организме. Они по строению схожи между собой, но различны по количеству, размерам и наличию жгутиков. Гаметы мельче и имеют по два жгутика, к тому же их образуется больше. При слиянии половых клеток (n) или участков нитей образуется зигота (2n), которая уходят на дно, лишается жгутиков и формирует толстую оболочку. Затем она делится мейозом и образует зооспоры (n), которые выходят из оболочки, закрепляются у субстрата и прорастают во взрослый организм.
Многоклеточная нитевидная водоросль, достигающая до 10 см в длину. В отличие от улотрикса, спирогира не прикрепляется к субстрату, а плавает свободно. Нити состоят из ряда одинаковых цилиндрических клеток, характеризующихся наличием целлюлозной клеточной стенки, слизистой оболочки, одного ядра и крупной вакуоли. Образование спор не свойственно.
Главный отличительный признак спирогиры – перекрученный по спирали хроматофор с пиреноидами. Растения размножаются половым и бесполым путем. При вегетативном размножении нить распадается небольшие участки или клетки. Они делятся митозом, в результате чего развиваются новые организмы. Половое размножение осуществляется с помощью конъюгации. Этот процесс сопровождается сближением нитей и их склеиванием слизью. Затем клетки образуют выросты, которые соединяют две нити между собой. Из «мужского» организма содержимое клетки проникает в «женскую» особь, в результате чего образуется зигота. Она покрывается толстой оболочкой и входит в состояние покоя, после чего прорастает. Затем зигота делится путем мейоза и образуются четыре клетки, три из которых отмирают. Из оставшейся живой клетки формируется взрослый организм.
Пластинчатые многоклеточные Зеленые водоросли
Пластинчатые многоклеточные Зеленые водоросли обитают в морях. Они могут достигать в длину до полуметра. Для них характерно прикрепление к субстрату.
Пластинчатая многоклеточная Зеленая водоросль, таллом которой имитирует листовую структуру. Строение ульвы сложнее, чем у нитчатого улотрикса, но их жизненные циклы схожи. Гаплоидная зооспора со жгутиками также вырастает в нить, клетки которой делятся в нескольких направлениях. В результате образуется листовидная структура. Клетки у основания водоросли образуют ризоидоподобные выросты.
Для жизненного цикла ульвы характерно чередование изоморфных поколений. Гаметофит и спорофит внешне схожи. Во время полового процесса клетки гаметофита образуют анизогаметы с двумя жгутиками. При сливании гамет (n) развивается зигота (2n). Затем из нее формируется нить и листовидный таллом как у гаметофита.
Значение
Зеленые водоросли играют важную роль в жизни обитателей планеты:
Помимо пользы водоросли могут приносить вред. Они могут провоцировать зарастание водоемов, обрастать на сооружениях, судах и т.д. Сверлящие водоросли повреждают раковины моллюсков. Также водоросли могут быть паразитами животных и человека.
Зеленые водоросли: общая информация и характеристики
Зеленые водоросли – один из самых многочисленных отделов водорослей. Они широко распространены на нашей планете и включают до 20 000 видов. Прежде всего их объединяет цвет основного пигмента, в остальном же они очень разные. Давайте узнаем, какие водоросли – зеленые. Какие виды и классы к ним относятся? Какими чертами они обладают?
Главные признаки водорослей
Водорослями мы обычно называем все растения, живущие в воде. Влагу они действительно любят, однако это далеко не единственный их признак. Они представляют собой обширную группу разных по происхождению организмов, которые объединены некоторыми общими особенностями:
Водоросли обитают во влажной местности. Они могут жить в почве, на поверхности земли, на коре растений, в морях, океанах, болотах и других водоемах. Они являются важными участниками экологических и биологических процессов. Именно с водорослей начинаются морские и некоторые наземные пищевые цепочки.
По типу питания они являются фотоавтотрофами. Это значит, что они умеют производить органические вещества из неорганических и делают это, используя энергию света и углекислый газ. Своей деятельностью они производят примерно половину всего объема кислорода, который производится растениями.
Какие бывают водоросли?
Известно больше 100 тысяч видов водорослей. Они подразделяются на отделы: бурые, диатомовые, красные, зеленые водоросли. Все они являются эукариотами, так как их клетки содержат ядро. Однако науке известны и сине-зеленые водоросли, которые являются прокариотическими организмами. За способность к фотосинтезу их когда-то причисляли к растениям, но теперь они считаются бактериями и встречаются под названиями «цианей» или «цианобактерий».
Зеленые водоросли относятся к царству растений и включают организмы самых разнообразных форм и размеров. Чаще всего они обитают в пресных водоемах и увлажненных регионах, но встречаются и в соленых, и в солоноватых водах.
Существует несколько классов зеленых водорослей:
Их размеры колеблются от нескольких микрометров до двух метров. Характерный зеленый цвет придает им высокое содержание хлорофилла. Кроме него, водоросли содержат пигмент лютеин, неоксантин. Из-за присутствия каротиноидов некоторые из них имеют красноватый или оранжевый оттенок.
Внешний вид и строение
Внутреннее и внешнее строение зеленых водорослей очень разнообразно. Они могут быть одноядерными и многоядерными, состоять из разного количества клеток или вообще иметь неклеточный таллом. Некоторые из них не прикрепляются к поверхностям и свободно живут в водной среде. Другие же прочно закреплены на предметах и различных субстратах.
Среди зеленых водорослей есть такие, которые состоят всего из одной клетки. Разглядеть их без микроскопа не получится, ведь их размер чрезвычайно мал. Зато летом и весной можно наблюдать, как от их активного размножения вода в лужах, прудах и болотах окрашивается в зеленый цвет.
Многоклеточные зеленые водоросли больше напоминают обыкновенные высшие растения. Их тело может состоять из множества нитей, образовывать подобие стебельков и листочков. Промежуточный вариант между многоклеточными и одноклеточными представляют колониальные. Они представляют собой группу соединенных между собой клеток или организмов. Несмотря на объединение, они могут сохранять свою самостоятельность и по-разному реагировать на раздражители. В случае разрыва колонии они спокойно существуют дальше и способны образовывать новые группы при помощи деления своих клеток.
Отношения с другими организмами
Зеленые водоросли могут существовать практически во всех влажных местах. Они встречаются в почве, на тенистой стороне камней и даже в снегах высоких гор и арктического пояса Земли. Если стакан с водой оставить на несколько дней в солнечном месте, то они появятся и там.
Водоросли легко вступают в симбиотические отношения с другими организмами. Они прекрасно сосуществуют с моллюсками, губками, простейшими, гидрами и плоскими червями. С грибами их сотрудничество оказалось настолько продуктивным, что даже получило отдельное название – лишайник. Когда-то такое объединение считали целостным растительным организмом, например мхом. В образовании лишайников участвует около 80 водорослей, из которых чаще всего встречаются представители рода требуксия.
Одноклеточные зеленые водоросли порой развиваются в шерсти или кожном покрове млекопитающих, а также на высших растениях. Их присутствие не всегда полезно для других. Порой они просто паразитируют и приводят к заболеваниям хозяина. Они способны вызвать мастит у рогатого скота, становятся причиной некоторых кожных заболеваний человека, истощают растения чая, приводя к пожелтению листьев.
Хламидомонада
Род хламидомонада объединяет больше 500 видов зеленых водорослей, обитающих преимущественно в пресных водоемах. Это одноклеточные организмы грушевидной или овальной формы. Они оснащены специальными светочувствительными глазками и парой жгутиков, вращательные движения которых помогают хламидомонадам перемещаться в воде к более освещенным местам.
Большинство из них обитают в небольших, хорошо прогретых водоемах и могут способствовать их цветению. Самый необычный представитель – хламидомонада снежная, живущая при низких температурах. Она обитает в снегах и льдах, и благодаря пигменту астаксантину окрашивает их в розоватый оттенок.
Спирогира
Спирогира является самой распространенной многоклеточной водорослью. Она окрашена в ярко-зеленый цвет и состоит из множества тонких ниточек различной длины. Спирогира встречается как в пресных, так и в соленых водах. Она появляется в медленно текущих и застойных водоемах, в аквариумах, за которыми неправильно ухаживают. Вместе с другими водорослями она образует липкую тину, наощупь напоминающую вату.
Вольвокс
Вольвокс – подвижные колониальные водоросли, обитающие в стоячих пресных водоемах. В период массового размножения они способствуют цветению воды, окрашивая ее в зеленый цвет. Известно около 20 видов вольвокса.
Колония вольвокса выглядит как зеленый шар размером максимум 3 мм. В каждый из таких шаров входит от 10 до 200 тысяч микроскопических клеток, которые соединяются нитками из протоплазмы. Как и у хламидомонады, у них имеются жгутики для передвижения внутри водоема. Клетки не одинаковы и разделяются по своей специфике. Одни являются вегетативными, другие генеративными и принимают участие в половом размножении.
Ульва
Род ульва представляет морские зеленые водоросли, обитающие в пределах субтропического и умеренного поясов земного шара. Они являются многоклеточными организмами с ветвистым пластинчатым талломом размером от 30 сантиметров до 1,5 метра. У основания тела водоросли находятся нитевидные образования, ризоиды, при помощи которых они цепляются за различные поверхности.
Ульва нуждается в солнечном свете, поэтому обитает на небольших глубинах. Она служит кормом морских животных и является отличным местом для откладывания икры рыбами. Некоторые виды ульвы люди употребляют в пищу. В кулинарии она больше известна как морской салат.
Нителла
Водоросли рода нителла широко распространены в пределах Северного полушария. Они обитают в пресных водоемах Азии, Европы и Северной Америки. Внешне водоросли сложно отличить от высших растений. Их таллом состоит из тоненьких стебельков с небольшими узлами, от которых по кругу отходит 5-7 узких и тонких листочков.
Каулерпа
Каулерпа неподвижна и всегда прикрепляется к какой-нибудь поверхности. Часто она селится на дне водоемов, цепляясь к илу или песку. Она также растет на подводных камнях и коралловых рифах. Благодаря своим размерам, водоросли этого рода являются крупнейшими одноклеточными организмами в мире. Из-за необычного вида они пользуются популярностью, поэтому их часто выращивают в аквариумах. В странах Юго-Восточной и Восточной Азии некоторые виды каулерп употребляют в пищу.
Разнообразие сифоновых водорослей. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля « Kunstformen der Natur », 1904
Научная классификация
Chlorophyta Pascher, 1914
Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta ) — группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Иногда амебоидными могут быть репродуктивные клетки (например, у некоторых Chaetophorales). Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров — от нескольких микрон до нескольких метров.
Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит около 500 родов и от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.
Содержание
Таллом
У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома:
Строение клетки
Жгутиковый аппарат
Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным — 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными. Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.
По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae, Trebuxiophyceae и Ulvophyceae, характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. Такая аранжировка микротрубочковых корешков называется X-2-X-2. Эта запись отражает тот факт, что два корешка обычно содержат по две микротрубочки, в то время как два других корешка могут иметь различное число микротрубочек (от 3 до 8 у разных таксонов). У водорослей из этой группы существует три варианта расположения базальных тел жгутиков:
Для второй группы, куда относят Charophyta, характерны асимметричное расположение жгутиковых корешков и наличие многослойной структуры, представляющей собой сложно организованную группу микротрубочек, расположенных около базальных тел. Очень близкая многослойная структура известна для жгутиковых спермиев высших растений. Она встречается также и в зооидах у трентеполиевых, у требуксиевой водоросли Myrmecia israeliensis и некоторых празинофициевых. Многослойная структура спорадически появлялась в других группах водорослей, например, у глаукоцистофитов, эвгленовой Eutreptiella, у некоторых динофитов. Не известно, являются ли все эти многослойные структуры гомологичными. Не ясна и функция этих структур, хотя полагают, что они могут играть роль центров организации микротрубочек.
Помимо микротрубочковых корешков у зелёных водорослей может присутствовать ризопласт, который тянется от базальных тел к ядру. Он способен сокращаться. Размер фибрилл в ризопласте близок к размеру актинмиозиновых фибрилл в мышечных клетках животных и, возможно, способ сокращения ризопласта близок к таковому у мышц.
Клеточная стенка
У сифональных водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилан (например, Halimeda), либо имеется как примесь к манналу или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться в зависимости от фазы развития. Например, в оболочке спорофита Bryopsis присутствует маннан, а в гаметофите — ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и в разных частях таллома. Например, у Codium в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях — глюкан.
У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки — целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до 10 молекул целлюлозосинтетазы группируются в субъединицы, которые затем объединяются в терминальные комплексы. У зелёных водорослей известны два типа терминальных комплексов — розеточные (у харофитов) и линейные (у хлорофициевых, ульвофициевых). Розеточные комплексы, как и у высших растений, состоят из 6—8 субъединиц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Spirogyra, Micrasterias, Nitella и Coleochaete.
У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества.
Хлоропласты
По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2—6 в виде пластин как у высших растений.
По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты — хлорофиллы a и b, у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c. Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva.
Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluvialis, Trentepohlia) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром).
У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители — облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma. Ряд зелёных водорослей — миксотрофы и способны наряду с фотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых).
Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида.
Глазок
Если глазок присутствует в клетках зелёных водорослей, то он всегда расположен в хлоропласте. Глазок состоит из одного или нескольких слоёв липидных глобул и лежит обычно в строме хлоропласта около его внутренней мембраны. Он окрашен обычно в оранжевый цвет из-за наличия каротиноидов. Глазок работает как фильтр, проводя синий и зелёный свет к фоторецептору. Для Chlamydomonas было показано, что фоторецептор расположен в плазмалемме выше глазка и состоит из хромофора (окрашенной субстанции), связанного с белком. По химической природе этот хромофор — 11-цис-ретинол (возможно, родопсин, что редкость для водорослей, так как встречается в фоторецепторах животных). Отмечается, что в участке плазмалеммы, где располагается фоторецептор, увеличивается в несколько раз количество белковых частиц.
Зелёные водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Помимо интенсивности освещения на фототаксис может влиять температура. Так, при одной и той же интенсивности освещения зооспоры Haematococcus обладали отрицательным фототаксисом при 4 °С и положительным при температуре 16 °С и выше. Сходные результаты были получены для зооспор Ulothrix и Ulva. Положительным фототаксисом обладает ряд десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счёт выделения слизи через поры в оболочке.
Запасные продукты
Основной запасной продукт зелёных водорослей — крахмал, который откладывается внутри хлоропласта, только у дазикладиевых резервные полисахариды встречаются в цитоплазме. Наличие крахмала в хлоропластах зелёных водорослей можно определить с помощью раствора йод — калий йод, который окрашивает крахмал в тёмно-сине-чёрный цвет. Крахмал зелёных водорослей близок к таковому у высших растений и состоит из амилозы и амилопектина. У других эукариотных водорослей продукты фотосинтеза, крахмал и другие откладываются вне хлоропласта, в цитоплазме; у криптомонад крахмал откладывается в перипластидном пространстве. Помимо глюканов дазикладиевые и кладофоровые могут запасать фруктан. Зелёные водоросли могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.
Сократительные вакуоли
Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно.
Ферменты
У харофитов превращение гликолата в глиоксалат происходит с участием кислорода и с помощью фермента гликолатоксидазы. Этот фермент и фермент каталаза локализованы внутри органелл — пероксисом. Они имеют крупные размеры, близкие к пероксисомам высших растений. У других зелёных водорослей гликолат разрушается другим ферментом — гликолатдегидрогеназой; пероксисомы у них мелкие.
В последнее время особое внимание уделяют супероксиддисмутазам (СОД) водорослей, то есть ферментам, катализирующим реакцию:
У водорослей встречаются СОД трёх типов: MnСОД (в митохондриях), FeСОД (в хлоропластах) и Cu/ZnСОД (в цитозоле). Аминокислотная последовательность и третичная структура близки у первых двух СОД, и отличается у третьей. MnСОД и FeСОД встречаются во всех классах водорослей и у большинства высших растений. Фермент Cu/ZnСОД встречается только у харофитовых и высших растений; у представителей других классов зелёных водорослей он отсутствует. Этот фермент локализован в цитозоле, и считают, что он помог растениям в успешном освоении наземных местообитаний, так как нейтрализует кислород, поступающий в клетку из атмосферы и способный образовывать в цитозоле повреждающие радикалы.
Митоз
Цитокинез
У ряда зелёных водорослей (ульвофициевые, примитивные харофиты и некоторые празинофициевые) цитокинез происходит путём образования борозды деления. Водоросли, у которых хорошо развита клеточная стенка, формируют фикопласт. Такой способ деления клеток встречается у хлорофициевых водорослей. Фикопластные микротрубочки могут иногда взаимодействовать с развивающимся впячиванием, которое растёт от периферии клетки к её центру. У некоторых хлорофициевых водорослей фикопласт принимает участие в организации везикул, содержащих материал клеточной стенки, таким образом, что клеточная пластинка начинает развиваться от центра к периферии клетки. У таких водорослей в перегородке могут присутствовать каналы — плазмодесмы (например, у Uronema).
У харофитовых сохраняющееся веретено деления помогает держать дочерние ядра на расстоянии до завершения цитокинеза (такое веретено деления встречается и у некоторых Ulvophyceae). Харовые и колеохетовые формируют перегородку с помощью фрагмопласта. У ряда примитивных харофитов (Spirogyra, Mougeotia, Zygnema) примитивный фрагмопласт формируется в совокупности со впячиванием плазмалеммы. Микротрубочковая система, близкая к фрагмопласту харофициевых, вовлечена в цитокинез у трентеполиевых.
Размножение
Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым.
Типы жизненных циклов
Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.
У большинства зелёных водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких представителей диплоидной стадией является только зигота. Гаплодиплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией встречается у ульвовых, кладофоровых и некоторых трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Prasiola. Наличие диплобионтного жизненного цикла у бриопсидовых и дазикладиевых в последние годы подвергают сомнению.
Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки — улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). Летом часто развивается много кладофоры (Cladophora), нередко она представлена в виде зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia).
Экология и значение
Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia. Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет. У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.
Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это — сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda, откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Halimeda, иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.
Зелёные водоросли (класс требуксиофициевые), вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85 % лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зелёные водоросли в качестве фитобионта, 10 % лишайников содержат цианобактериальных партнёров и 4 % (и более) содержат цанобактерии и зелёные водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, гидр, губок и некоторых плоских червях. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Codium, становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причём на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зелёных водорослей развивается на шерсти млекопитающих.
Существуют паразитические представители зелёных волорослей, большинство из которых в качестве хозяина имеют высшие растения. Так, Phyllosiphon вызывает пожелтение листьев растения-хозяина. Cephaleuros — облигатный эндофит листьев сотен видов растений, включая кофе, чай и другие. Он вызывает заболевания, известные как «ржавчина». Виды Prototheca могут вызывать заражения человека, крупного рогатого скота и некоторых других животных. У людей они являются причиной кожных заболеваний и изредка — бурситов и перитонитов, у крупного рогатого скота могут быть причиной маститов.
Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus. Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha. Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина, Botryococcus — для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus, связывают гибель рыб.
Виды родов Chlorella и Chlamydomonas — модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерные талломы Acetabularia, многоклеточные талломы Chara и одноклеточных представителей Dunaliella и Chlamydomonada в генной инженерии используют как объекты для трансформации.
Филогения
Наличие хлоропластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов a и b, каротиноидов (лютеин, β-каротин) и крахмала, который откладывается в хлоропласте, — главные синапоморфные признаки, отличающие зелёные водоросли и сестринскую им группу стрептофитов от других линий эукариот. Монофилетичное происхождение всех зелёных растений поддерживает филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей 18S рРНК у различных линий эукариот. Этот анализ показал разделение всех зелёных растений на две важнейшие группы — отдел Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 и Streptophyta Bremer 1985. Внутри монофилетической группы Chlorophyta s. str. имеются четыре независимые эволюционные линии — классы Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae и Prasinophyceae. Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отделилась при основании Chlorophyta. Внутри группы Streptophyta выделяют две линии — высшие растения и харофиты. Обращает на себя внимание положение Mesostigma viride, которую ранее относили к празинофициевым водорослям. На сегодняшний день существуют две точки зрения на её положение: 1) она выделилась на раннем этапе в ветви стрептофит; 2) место её отхождения связано с разделением всех зелёных растений на две основные группы.
До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зелёных водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зелёных водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. стала очевидным гетерогенность многих таких порядков.
