Что означает размножение в биологии
Размножение живых организмов
Способность к размножению, то есть к воспроизведению себе подобных, — одно из самых характерных свойств живых организмов, будь то вирусы, бактерии, животные или растения. Размножение обеспечивает непрерывность жизни и преемственность свойств в ряду поколений. В основе размножения лежит процесс деления клетки. На сроки и интенсивность размножения разных видов влияют условия внешней среды, а у высших животных размножение находится под контролем нервной системы.
Формы размножения
Формы размножения чрезвычайно разнообразны. Одноклеточные организмы делятся путем клеточного деления — митоза, в результате него из одной клетки образуются две точно такие же. У высокоорганизованных животных размножение сопровождается сложной перестройкой работы организма, ритуалами ухаживания, гнездостроения и т. д. При всем разнообразии способы размножения можно разделить на 2 основных типа: бесполое и половое размножение.
В бесполом размножении участвует только одна особь, а в половом — две особи, при этом каждая из них производит половые клетки — гаметы. Образованию гамет предшествует особое деление клетки с уменьшением числа хромосом — мейоз, в результате каждая гамета содержит половинный набор хромосом. Гаметы сливаются, образуя оплодотворенную половую клетку — диплоидную зиготу, дающую начало новому организму.
Бесполое
Для многих растений характерен вегетативный способ размножения — то есть размножение с помощью вегетативных органов (корневища, стебля, листа) или их частей. Размножение с помощью луковиц и клубней, являющихся видоизмененными побегами, — тоже вегетативный способ размножения.
Половое
Половое размножение возникло позже бесполого, но оно существует даже у простейших и водорослей, а чем сложнее устроен организм, тем большую роль половое размножение играет в его жизни, и тем совершеннее его способы.
В простейшем случае сливаются 2 внешне одинаковые гаметы. Однако в процессе эволюции одни гаметы стали крупными, с большим запасом питательных веществ (это женские гаметы, или яйцеклетки), а другие — мелкими и зачастую подвижными (это мужские половые клетки, или спермии). Количество яйцеклеток невелико, а спермиев образуется много, так как большая часть их погибнет, не достигнув яйцеклетки. Возникают и сложные генеративные органы (у растений — цветок, у животных — гонады), которые продуцируют половые клетки и обеспечивают эффективный способ оплодотворения. У многих животных оплодотворение происходит во внешней среде. Такое оплодотворение называется внешним, а если оно происходит в половых путях самки, его называют внутренним. Для осуществления такого оплодотворения нужны особые органы.
Какие же выгоды сулит половое размножение? При бесполом размножении потомки имеют тот же набор генетической информации (генов), что и родительская особь, являясь ее точной копией. А при половом размножении потомки несут в себе гены двух особей в самых разнообразных сочетаниях, и это создает широчайшие возможности для естественного отбора — движущей силы эволюции.
Очень часто оба способа размножения удачно дополняют друг друга, а у ряда организмов (черви, ракообразные, насекомые) регулярная смена полового и бесполого поколений является неотъемлемой частью жизненного цикла. Это обеспечивает им жизнь в изменяющихся условиях и позволяет максимально увеличить количество рождающихся особей.
Формы размножения организмов в биологии
Понятие размножения — что это за процесс в биологии
Свойство размножаться присуще живым организмам, благодаря которому они могут воспроизводить себе подобных. Таким образом обеспечивается непрерывный жизненный процесс и преемственность жизни на протяжении многих поколений.
Размножение необходимо для самовоспроизведения живых организмов, гарантирует существование виду. Основой размножения является передача генетической информации, которая представлена в форме ДНК.
Размножение представляет собой увеличение численности организмов определенного вида, что обусловлено их воспроизведением и обеспечивает преемственность и непрерывный процесс жизни в ряду поколений.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Воспроизведением или самовоспроизведением называют процесс, когда живой организм образует новый, генетически подобный себе организм.
Понятие преемственности заключается в передаче следующему поколению в процессе воспроизведения особей всей генетической информации, которой обладают родительские особи. Непрерывность жизни представляет собой длительное и неограниченное существование видов и популяций организмов, что обусловлено сменой поколений.
Жизненным циклом называют комплекс этапов и фаз, в течение которых развивается организм, начиная с формирования зиготы, заканчивая наступлением зрелости, характеризующейся способностью существовать и воспроизводить новые особи.
Жизненные циклы бывают простые и сложные. Особенность простого жизненного цикла заключается в полном его осуществлении, пока одна особь сохраняет жизнь и общий план строения организма. В сложном жизненном цикле чередуются половые и бесполые поколения (у растительных организмов), либо можно наблюдать явление метаморфоза, что характерно для некоторых животных.
Формы размножения организмов, характеристики
Эволюционный процесс подразумевает независимое развитие и формирование разных групп организмов. Это обусловлено неодинаковыми путями и стратегиями размножения. Выживание и существование данных групп является доказательством эффективности разных методов реализации этого процесса. Разнообразные схемы размножения классифицируют на две основные группы:
Бесполое
Бесполое размножение является типом размножения, который подразумевает участие в воспроизведении одной родительской особи и развитие ее потомков из единственной не половой (соматической) клетки или группы таких клеток, принадлежащих родительскому организму.
Дочерние организмы, которые были образованы путем бесполого размножения, называют клонами.
Среди особенностей бесполого размножения можно выделить следующие ключевые принципы:
Клонами называют потомство одного организма с генетической однородностью, которое сформировалось в процессе бесполого размножения, а также клетки, образованные при митотическом делении одной клетки.
Способы бесполого размножения растений и животных
Бесполое размножение может быть реализовано разными способами. К основным формам бесполого размножения одноклеточных организмов относят:
Спорой называют одноклеточный зародыш или клетку, которая при помещении в благоприятную среду развивается и формирует новую особь.
Споры в обязательном порядке покрыты оболочкой, которая является защитой ее внутреннего содержимого от неблагоприятного воздействия внешней среды.
Почкой называют сгруппированные клетки, образующие выпячивание на теле родительской особи, из которого формируются дочерние организмы.
Среди форм бесполого размножения многоклеточных организмов можно выделить следующие:
Половое
При половом размножении в процессе воспроизведения принимают участие два родительских организма. При этом новая особь формируется из зиготы, которая образуется в результате слияния мужской и женской половых клеток, называемых гаметами.
Особенностями полового размножения являются:
Половым процессом называют череду событий, благодаря которым особи, принадлежащие к одному виду, обмениваются наследственной информацией, и формируются условия для возникновения наследственной изменчивости.
Основными формами полового процесса являются:
Для бактерий также характерны другие формы полового процесса. К ним относят трансформацию и трансдукцию.
Конъюгацию можно наблюдать в процессе размножения инфузорий, некоторых видов бактерий, водорослей и грибов. Данный процесс заключается в оплодотворении с помощью обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из клетки одного организма в клетку другого по цитоплазматическому мостику, который формируется между ними.
При конъюгации численность организмов не растет, а их размножение реализуется бесполым способом, то есть делением надвое.
При копуляции или гаметогамии две клетки, различающиеся по полу, в виде гамет сливаются, в результате чего образуется зигота. В процессе из двух ядер гамет формируется одно ядро зиготы. Копуляция также представляет собой половой процесс у животных, которые обладают копулятивными органами, и соединение при половом размножении двух организмов, не обладающими половыми органами, к примеру, дождевых червей.
Способы полового размножения
Половое размножение реализуется в разных формах: без оплодотворения и с оплодотворением.
Организмы, для которых характерно половое размножение, отличаются половыми органами:
Процесс, при котором сливаются мужская и женская половые клетки или гаметы, называется оплодотворением. Результатом оплодотворения является образование зиготы.
Зигота представляет собой оплодотворенную диплоидную яйцеклетку, которая несет наследственные задатки от обоих родительских особей.
Зигота формируется с помощью соединения гамет разного пола. В дальнейшем она трансформируется в новую дочернюю особь. В редких случаях, что характерно для некоторых видов водорослей и грибов, зигота обрастает плотной оболочкой и преобразуется в зигоспору.
Яйцеклетка – это женская половая клетка.
Как правило, яйцеклетка обладает сферической формой и значительно превышает по размеру соматические клетки. Яйцеклетка характеризуется неподвижностью, а также высокой концентрацией питательных веществ, которые представлены желточными зернами и белком.
Сперматозоид – это мужская половая клетка.
Клетка включает головку, шейку и хвост. Головка обладает ядром с гаплоидным набором хромосом. Шейка состоит из митохондрий, которые генерируют энергию для перемещения сперматозоида, и центриоли, обеспечивающей колебательные движения жгутика.
Покрытосеменные и голосеменные растения обладают половыми клетками, которые лишены жгутиков. Данные клетки называют спермин. Их доставка к яйцеклеткам осуществляется пыльцевыми трубками.
Гаметогенез является процессом формирования и развития половых клеток.
Сперматогенезом называют процесс, когда формируются мужские половые клетки или мужские гаметы в семенниках. Оогенез представляет собой процесс образования яйцеклеток, то есть женских гамет, и осуществляется в яичниках.
Партеногенезом или девственным размножением является развитие особи из неоплодотворенной яйцеклетки.
Партеногенез бывает двух типов:
Перед оплодотворением происходит осеменение.
Осеменение – это процесс, который обеспечивает встречу сперматозоидов и яйцеклеток.
Осеменение делится на:
Млекопитающие и человек обладают яйцеклетками, которые приспособлены к оплодотворению в результате овуляции.
Овуляцией называют выход зрелых клеток у млекопитающих в полость тела.
Частота овуляции определяется особенностями нервной системы организма и гормонами эндокринной системы.
Оплодотворение состоит из нескольких фаз:
Разделение организмов по полу
Первичные половые признаки организмов определяются наличием половых органов. Все остальные признаки отличия особей разного пола считаются вторичными половыми признаками. Их совокупность называется половым диморфизмом. Данные характеристики организма обусловлены воздействием половых гормонов.
В зависимости от наличия половых органов организмы классифицируют следующим образом:
Особи, обладающие половыми органами только одного типа, то есть женскими или мужскими, называют раздельнополыми. Данный тип получил широкое распространение в природе. Организмы с половыми органами всех типов, то есть имеющие женские и мужские половые органы, относят к гермафродитным.
Примерами двуполых организмов являются кишечнополостные, плоские, малощетинковые черви, пиявки, ракообразные, моллюски. Кроме того, цветки покрытосеменных растений по большей части являются гермафродитными. Явление гермафродитизма можно наблюдать у малоподвижных или неподвижных организмов.
Особенности онтогенеза
Онтогенез является процессом, при котором развитие организма происходит индивидуально от его образования до момента гибели.
Одноклеточные живые организмы (такие, как простейшие или бактерии) характеризуются онтогенезом, который почти идентичен клеточному циклу. Начало данного процесса совпадает с образованием новой одноклеточной особи, то есть с моментом деления родительской клетки пополам.
Окончание онтогенеза связано с очередным делением такого организма, либо процесс останавливается по причине гибели особи в результате воздействия на нее неблагоприятных факторов.
У многоклеточных видов, для которых характерно размножение бесполым методом, начало процесса онтогенеза совпадает с моментом выделения группы клеток материнского организма. В качестве примера можно рассмотреть, как почкуется гидра. Данный организм во время деления формирует новые особи, которым присущи их признаки и свойства.
У организмов, которые размножаются половым путем, начало онтогенеза соответствует моменту оплодотворения. В дальнейшем формируется зигота, которая является первой клеткой новой особи. В процессе онтогенеза организм растет, увеличивает вес и габаритные размеры, а также проходит через стадию дифференцировки.
Понятие онтогенеза было введено в 1866 году Т. Геккелем. Согласно терминологии, онтогенез является реализацией наследственной информации. С его помощью новой особи передаются гены родительских организмов в виде своеобразной инструкции о том, каким изменениям она будет подвержена, что обеспечивает нормальное прохождение жизненного пути.
Размножение
Для организмов, обладающих клеточным строением, в основе всех форм размножения лежит деление клетки.
Связанные понятия
Гаметы, или половые клетки, — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие, в частности, в половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, произведших гаметы.
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Гетерогамия (от др.-греч. ἕτερος — «иной», «различный» и γάμος — «брак»), анизогамия (от др.-греч. ἄνισος — «неравный» и γάμος) — форма полового процесса, при котором сливаются две морфологически разные (по форме) гаметы. При анизогамии гаметы разделяются на мужские и женские и обладают разным типом спаривания. У многих организмов различается меньшая по размеру микрогамета, которая считается мужской, и большая, менее активно двигающаяся — женская. Характерна для различных зелёных водорослей, мхов.
Зооспо́ра (др.-греч. ζῷον — животное и σπορά — посев, семя), или зоогони́дий, или бродя́жка — стадия жизненного цикла многих водорослей и некоторых низших грибов. Представляют собой жгутиконосцев, перемещающихся в жидкой среде с помощью биения одного или нескольких жгутиков. Многие водоросли на этой стадии обладают хроматофором, стигмой и сократительными вакуолями. Зооспоры некоторых желто-зелёных водорослей обладают многочисленными ядрами и несколькими парами жгутиков (синзооспоры).
Соматические клетки (др.-греч. σῶμα — тело) — клетки, составляющие тело (сому) многоклеточных организмов и не принимающие участия в половом размножении. Таким образом, это все клетки, кроме гамет.
Жгутиковые — простейшие, передвигающиеся с помощью одного или нескольких жгутиков. Некоторые из них способны выпускать ложноножки. Среди них есть одноклеточные моноэнергидные и полиэнергидные формы, а также колониальные (например, Eudorina) и многоклеточные (Volvox) формы. В целом для жгутиконосцев характерна тенденция к мелким размерам клеток и осмотрофному питанию, хотя среди них встречаются также очень крупные фаготрофные формы.
Размножение организмов
Выделяют две основные формы размножения: бесполое и половое.
Бесполое размножение
Бесполое размножение осуществляется только одной родительской особью без участия половых клеток. Появление дочернего организма происходит из соматических клеток.
Делением материнской клетки на дочерние размножаются все бактерии и простейшие (амеба, эвглена зеленая, инфузории, водоросли).
Часто бесполое размножение помогает быстро увеличить численность вида, оно активируется при благоприятных условиях среды. Осенью, при наступлении неблагоприятных условий становится активно половое размножение.
В случае вегетативного размножения дочерний организм представляет собой генетическую копию материнского организма, а также имеет шанс унаследовать мутации в соматических клетках.
У молочной планарии способность к регенерации развита настолько, что, если разделить ее на несколько частей, то из каждой части восстановится полноценный организм.
На настоящий момент бурно развивается направление выращивания искусственных органов, которые могут заменить «естественные» органы, утратившие вследствие болезней свои физиологические и анатомические свойства.
Половое размножение
Осуществляется с помощью особых половых клеток (гамет). Имеет огромное эволюционное значение, так как в результате него образуются особи с новыми комбинациями генов, новыми признаками. Такие особи являются материалом для естественного отбора.
В результате бесполого размножения появляются генетические копии материнских организмов, которые содержат точно такой же набор генов в ДНК. В этом случае при изменении условий среды, если погибает одна особь, рискуют погибнуть все «генетические копии», так как они не обладают разнообразием, имеют одинаковый генотип, а значит одинаково не приспособлены.
Половое размножение в схожих условиях выигрывает значительно, так как создает генетическое разнообразие.
В ходе гаметогенеза у мужских и женских особей образуются половые клетки (гаметы): сперматозоиды (n) и яйцеклетки (n). При оплодотворении происходит их слияние, образуется зигота (2n). Далее следует эмбриональный период развития, который переходит в постэмбриональный.
Важно заметить, что это пример полового процесса без размножения, так как увеличения числа особей не происходит. Однако две разошедшиеся клетки после конъюгации содержат новые комбинации генов, что в дальнейшем приведет к развитию новых признаков и появлению новых свойств у их потомства.
Очевидно, что особи гермафродиты вырабатывают два типа половых клеток: и сперматозоиды (мужские гаметы), и яйцеклетки (женские гаметы). Гермафродитизм чаще встречается у низших, более примитивных животных. Гермафродитами являются многие черви, моллюски, кишечнополостные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
РАЗМНОЖЕНИЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода – тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались – во многих случаях независимо – разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.
Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.
Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.
Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.
Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.
Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель. Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС
Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).
У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.
Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.
Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.
Гаметы и гонады.
Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см. также КЛЕТКА; ЭМБРИОЛОГИЯ). Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.
У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.
Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).
Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению. См. также ЯЙЦО.
У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.
Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.
Осеменение.
Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.
Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.
Усложнение половой системы.
Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.
У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.
Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.
Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.
Спаривание.
Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.
Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой (см. также ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ)
Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.
Способы воспроизведения потомства.
Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.
Яйцерождение.
Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.
Живорождение.
У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.
Яйцеживорождение.
Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.
Стратегии размножения.
С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.
На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.
Крайне малая вероятность выживания потомства при неэкономной стратегии компенсируется у некоторых беспозвоночных тем, что они размножаются не только во взрослом, но и в личиночном состоянии. Это наблюдается у паразитических плоских червей, в частности у трематод, у нескольких видов жуков, у галлиц (их личинки вызывают образование галлов на листьях растений) и у ряда морских ракообразных. Откладывание яиц личинками многократно повышает плодовитость вида. Такие яйца развиваются обычно партеногенетически. Однако среди яйцекладущих нередок и сравнительно экономный подход к размножению. Примером заботы о потомстве среди рыб может служить колюшка: самец колюшки строит гнездо, куда 2–3 самки откладывают несколько сот икринок, которые он охраняет, а затем оберегает в нем мальков от хищников. В целом примерно 20% видов костистых рыб заботится о потомстве, причем у видов с наружным оплодотворением такую заботу проявляют чаще самцы, тогда как при внутреннем – обычно самки.
Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.
Насекомые часто откладывают яйца таким образом, что заранее обеспечивают молодь (личинок) питанием: орехотворка откладывает их в ткань растения, которым будет питаться личинка, бычий овод – на кожу животного-хозяина, под которую личинка проникнет и будет паразитировать. Эта «предусмотрительность» тоже повышает эффективность размножения.
Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.
Партеногенез.
Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.
Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.
Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.
О половом размножении растений см. СЕМЯ.