Что показывает правило экологической пирамиды или правило 10
Биология. 10 класс
§ 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана
*Правило Линдемана
Как вы уже знаете из предыдущего параграфа, вещества в экосистеме используются многократно, включаясь в круговорот. Это происходит благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей питания. Причем в превращении веществ главную роль играют живые организмы. Круговорот веществ начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ, азот) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в цепях питания экосистемы идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, после включения в органическое вещество как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них освобождающаяся энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов: размножение, движение, поддержание температуры тела, транспорт веществ через клеточные мембраны. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в различных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Процент усвояемости вещества и энергии в разных цепях питания варьирует и зависит от состава корма и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что в пастбищных цепях переход энергии и вещества от одного трофического уровня к другому составляет в среднем 10 %. В одних цепях питания он может быть несколько выше, а в других — немного ниже. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал принцип преобразования энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название правило 10 % (его часто называют правилом Линдемана). Согласно правилу 10 %, при переходе с одного трофического уровня на последующий уровень в цепи питания передается в среднем около 10 % энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. При этом имеется в виду часть энергии, поступившей с пищей, которую организм использует для построения органического вещества своего собственного тела.
Примеры решения задач на анализ превращения вещества и энергии в пастбищных цепях питания и на правило 10 % приведены в конце пособия в разделе «Методика решения задач (Б)».
Используя это правило, можно рассчитать примерное количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.
Правило Линдемана неприменимо для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов. Поскольку паразиты используют готовые питательные вещества хозяина, то эффективность их усвоения намного выше, чем при потреблении органического вещества корма другими организмами. Паразитам не нужно затрачивать энергию на процессы переваривания пищи, так как эту функцию выполняет хозяин. Получая питательные вещества от хозяина, паразит их практически полностью усваивает, поэтому он не теряет часть энергии в составе непереваренных остатков (экскрементов). Из этого следует, что в пищевых цепях, включающих паразитов, не будет соблюдаться правило Линдемана.
Некоторые ученые считают, что правило Линдемана соблюдается в экосистеме только при наличии оптимальных условий среды и при полной обеспеченности кормом.
История и описание
В 1927 году концепция экологической пирамиды была впервые предложена английским экологом Чарльзом Элтоном (1900−1991) (поэтому она также известна как элтонская пирамида). Экологическая пирамида — это графическое изображение треугольной формы, которое показывает количество организмов, биомассы и заключённой в них энергии на каждом трофическом уровне в экосистеме и их биологическую продуктивность. Она состоит из ряда горизонтальных полос, изображающих определённые ранги. Длина каждого столбца представляет общее количество особей, или биомассы, или энергии на каждом уровне в экосистеме.
Все организмы в биологии классифицируются на основе различных факторов окружающей среды, таких как образ жизни в определённой экосистеме (что едят и как получают энергию):
Экологическая эффективность
Экологическая эффективность — это эффективность, с которой энергия передаётся с одного трофического уровня на другой.
Количество трофических уровней в пастбищной пищевой цепи ограничено, поскольку передача энергии осуществляется по закону десяти процентов. Это означает, что только 10% энергии передаётся на каждый трофический уровень с нижестоящего.
Уменьшение на каждом последующем уровне обусловлено двумя причинами:
Виды экологических пирамид
Подобные пирамиды представляют трофическую структуру, а также трофическую функцию экосистемы. Они могут быть следующих трёх видов:
В целом, все они являются вертикальными, за исключением некоторых случаев. Например, в пищевой сети детрита (остатки органических веществ, перегной, которые образуются при переработке мёртвых растений и животных бактериями и простейшими) пирамида чисел не является вертикальной, потому что многие организмы питаются мёртвыми растениями или животными. Перевёрнутой экологической пирамидой также является пирамида биомассы в океане. Но следует отметить, что пирамида энергии находится исключительно в вертикальном положении, поскольку поток энергии является однонаправленным.
Численность особей
Пирамида чисел графически представляет общее количество особей, присутствующее на каждом уровне. Этот вид может иметь две разные формы в зависимости от количества организмов: прямую и перевёрнутую.
В вертикальной числовой пирамиде количественное соотношение организмов обычно уменьшается снизу вверх. Это обычно происходит в экосистемах лугов и прудов, где растения (например, травы) занимают основание пирамиды. Последующие уровни включают потребителей.
Перевёрнутая пирамида чисел, с другой стороны, является противоположностью первой. Это обычно наблюдается в экосистемах леса с деревьями в качестве производителей и насекомых в качестве потребителей.
Среди трёх видов она наименее точна, поскольку не учитывает конкретное количество населения и, следовательно, не может полностью определить трофическую структуру в этой экосистеме. Она игнорирует биомассу организмов, а также не указывает на передаваемую энергию или использование её участвующими группами.
Вертикальная пирамида чисел на примере экосистемы пруда и луга кратко описывается следующим образом:
С каждым более высоким уровнем количество индивидуумов уменьшается.
При необходимости определить, какую массу растений сохранит от поедания гусеницами пара синиц при выкармливании 5 птенцов, если вес одного птенца 3 грамма, следует для начала составить цепь питания. Выглядеть она будет так: растения — гусеницы — синицы
Правило экологической пирамиды показывает, что на каждом предыдущем уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени больше, чем на последующем
в 10 раз. Следовательно, соотношение будет следующим: растения 1500 г — гусеницы 150 г — синицы 15 г. Таким образом, пара синиц, выкармливая своих птенцов, сохраняет 1,5 кг растений.
Масса живых организмов
Пирамида биомассы определяется как количество доступной пищи и сколько энергии передаётся на единицу площади продукта живого вещества, присутствующего в организме, и общее количество организмов, находящихся на определённой ступени. В менее сложных терминах это относится к пище, доступной для последующего уровня.
Большая часть биомассы, которую потребляют животные, используется для обеспечения энергии, превращается в новые ткани или просто остаётся непереваренной. Основную часть времени данный вид имеет истинную пирамидальную форму, причём биомасса на нижних уровнях выше уровней над ними.
Как и предыдущий вид, пирамида биомассы может иметь две формы: прямую и перевёрнутую. Обычно наземные экосистемы характеризуются вертикальной формой, имеющей большую базу (первичные продуценты) с меньшими уровнями (потребители), расположенными наверху.
С другой стороны, водные экосистемы являются полной противоположностью, поскольку они принимают перевёрнутую структуру. Это связано с тем, что производители фитопланктона (как правило, с меньшей биомассой) расположены у основания, а потребители, имеющие большую биомассу, расположены у вершины.
Биомасса также используется в качестве источника возобновляемой энергии при замене ископаемого топлива. Эта альтернатива существенно помогла в улучшении климатических условий планеты. Благодаря использованию биомассы в качестве топлива можно получить широкий спектр преимуществ, которые включают сокращение отходов и низкие затраты.
Основными характеристиками пирамиды биомассы являются:
Энергия и её передача
Последний, но не менее важный вид, это энергетическая пирамида, которая показывает общую энергию в экосистеме и сколько её требуется организмам, когда они поднимаются на более высокие уровни.
Структура потока энергии в пирамиде этого вида основана на принципах термодинамики. Этот закон конкретно говорит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, она только превращается в другую форму.
Её задача — показать, что энергия переносится с более низких уровней с большим количеством энергии (производители) на более высокие (потребители) и преобразуется в биомассу.
Следовательно, можно сделать вывод, что организмы, обнаруженные на самых высоких уровнях более коротких пищевых цепей, несут большее количество энергии, чем те, которые обнаруживаются в более длинных.
В отличие от первых двух видов, энергетическая пирамида всегда изображена в вертикальном положении с самыми большими энергоносителями в основании. Её идея очень важна в контексте биологического увеличения, которое определяется как тенденция увеличения количества токсичных веществ по мере продвижения вверх по уровням.
Когда производство рассматривается с точки зрения энергии, пирамида указывает не только количество потока энергии на каждом уровне, но и, что более важно, фактическую роль, которую различные организмы играют в передаче энергии. Она также показывает, сколько энергии нужно, когда она течёт вверх, чтобы поддерживать следующий уровень.
Она строится в соответствии со скоростью, с которой пищевой материал проходит через пищевую цепь. Некоторые организмы могут иметь небольшую биомассу, но общая энергия, которую они ассимилируют и передают, может быть значительно больше, чем у организмов с гораздо большей биомассой.
Примером экологической пирамиды биомассы может служить следующее описание:
Концепция энергетической пирамиды помогает объяснить феномен биологического увеличения — склонность токсических веществ к постепенному увеличению концентрации с более высокими уровнями.
Некоторые ограничения
Хотя все три вида очень специфичны для аспекта экосистемы, которую они хотят описать, все они всё ещё имеют тенденцию не замечать важные аспекты. Некоторые из этих ограничений следующие:
Более того, сапрофитам (растениям, грибам или микроорганизмам, живущим на разлагающихся веществах) не отводится места в пирамидах, даже если они играют жизненно важную роль в экосистеме.
Природа удивительна и многообразна, и в ней все взаимосвязано и уравновешено. Число особей любых видов животных, насекомых, рыб постоянно регулируется.
Экологическая пирамида – это. Определение
Итак, всем знакомо, что в биологии существуют пищевые цепи, когда одни животные, обычно хищники, питаются другими животными.
Правило пирамиды
Если представить ее схематично на рисунке, то это будет нечто схожее с пирамидой Хеопса: четырехугольная пирамида с заостренной верхушкой, где сосредоточено наименьшее количество особей.
При этом каждый следующий уровень тоже в десять раз меньше предыдущего. Так и получается, что крайний верхний уровень содержит наименьшую массу и энергию. Что дает нам эта закономерность?
Роль правила пирамиды
На основании правила экологической пирамиды можно решить множество задач. Например, сколько орлов может вырасти, когда есть определенное количество зерна, когда в цепи питания участвуют лягушки, змеи, кузнечики и орел.
Исходя из того, что на высший уровень переносится лишь 10 % энергии, можно с легкостью решать подобные задачи. Что такое экологические пирамиды, мы узнали, выявили их правило и закономерности. А вот о том, какие экологические пирамиды существуют в природе, мы сейчас и поговорим.
Виды экологических пирамид
Существует три вида пирамид. Исходя из начального определения, уже можно сделать вывод, что они связаны с числом особей, их биомассой и энергией, заключенной в них. В общем-то, обо всем по порядку.
Пирамида чисел
Название говорит само за себя. Данная пирамида отражает число особей, находящихся на всех уровнях по отдельности. Но стоит отметить, что в экологии она применяется довольно редко, так как на одном уровне находится очень большое количество особей, и дать полную структуру биоценоза достаточно тяжело.
Все это гораздо легче представить на одном конкретном примере. Допустим, в основании пирамиды лежит 1000 тонн зеленых растений. Эту растительность поедают кузнечики. Их количество, к примеру, составляет где-то около тридцати миллионов. Девяносто тысяч лягушек способны потребить в пищу всех этих кузнечиков. Сами же лягушки являются пищей 300 форелей. Такое количество рыбы один человек способен съесть за год. Что у нас получается? А получается то, что в основании пирамиды миллионы травинок, а на верхушке пирамиды лишь один человек.
Как раз здесь мы и можем наблюдать, как, при переходе с одного уровня на каждый последующий показатели понижаются. Уменьшается масса, количество особей, снижается энергия, заключенная в них. Нельзя не упомянуть и то, что встречаются исключения. Допустим, иногда бывают обращенные экопирамиды чисел. Допустим, в лесу на определенном дереве обитают насекомые. Ими питаются все насекомоядные птицы.
Пирамида биомассы
Вторая схема – это пирамида биомассы. Она тоже представляет собой соотношение. Но в данном случае это – соотношение масс. Как правило, масса в основании пирамиды всегда намного больше, нежели на высшем трофическом уровне, а масса второго уровня выше, нежели масса третьего уровня, и так далее. Если организмы на разных трофических уровнях не особо различаются по размерам, то на рисунке это как раз и выглядит как четырехугольная, сужающаяся кверху, пирамида. Один из американских ученых объяснял структуру данной пирамиды на следующем примере: вес растительности на лугу гораздо больше, чем масса особей, потребляющих эти растения, вес растительноядных выше веса плотоядных первого уровня, вес последних выше веса плотоядных второго уровня и так далее.
Пирамида энергии
Ну и наконец, третий вид экологической пирамиды – энергетическая. Она отражает скорость, с которой масса пищи проходит через цепь, а также величину данной энергии. Данный закон был сформулирован Р. Линдеманом. Именно он доказал, что с изменением трофического уровня переходит лишь 10 % от энергии, которая находилась на предыдущем уровне.
Начальный процент энергии всегда составляет 100 %. Но если на следующий трофический уровень переходит лишь десятая часть, то куда девается большая часть энергии? Основная ее часть, а именно 90 %, тратится особями на обеспечение всех процессов жизнедеятельности. Таким образом, здесь тоже существует некая закономерность. Через верхние трофические уровни, где меньшая масса и число особей, энергии протекает также значительно меньшая часть, чем ее проходит через низшие уровни. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищников не такое большое количество.
Недостатки и преимущества экологических пирамид
Несмотря на количество различных видов, практически каждый из них имеет ряд минусов. Это, например, пирамиды чисел и биомассы. В чем их недостаток? Дело в том, что построение первой вызывает некоторые трудности, если разброс численности различных уровней слишком велик. Но вся сложность заключается не только в этом.
Как мы уже говорили, встречаются перевернутые пирамиды. Когда, например, огромное количество паразитов поедает немногочисленных консументов. Пирамида массы показывает состояние системы в конкретный момент и не может отражать продуктивность в течение длительного промежутка времени. И опять же, это пирамиды, которые оказываются перевернутыми. Если такими признаками наделены обе схемы, то энергетическая, в свою очередь, лишена их. В этом ее огромное преимущество.
Пирамида энергии способна сравнивать продуктивность, так как учитывает важнейший временной фактор. Ну и, конечно, стоит сказать, что такая пирамида никогда не оказывается перевернутой. Благодаря этому, она является неким стандартом.
Роль экологической пирамиды
Экологическая пирамида – это то, что помогает нам понять структуру биоценоза, описать состояние системы. Также эти схемы помогают при определении допустимого количества вылова рыбы, числа отстрела животных.
Все это нужно для того, чтобы не нарушить общую целостность и устойчивость экологии. Пирамида, в свою очередь, помогает нам понять организацию функциональных сообществ, а также сравнивать различные экосистемы по их продуктивности.
Экологическая пирамида как соотношение признаков
Исходя из вышеперечисленных видов, можно сделать вывод, что экологическая пирамида – это некое соотношение показателей, связанных с численностью, массой и энергией. Уровни экологической пирамиды различны по всем признакам. Более высокие показатели имеют низшие уровни, и наоборот. Не стоит забывать и про перевернутые схемы. Здесь консументы превосходят продуцентов. Но в этом нет ничего удивительного. Природа имеет свои законы, исключения могут быть где угодно.
Энергетическая пирамида наиболее проста и надежна, так как учитывает важнейший временной фактор. Благодаря этому, именно ее принято считать неким стандартом. Роль экологических пирамид очень велика для поддержания баланса естественных экосистем и обеспечения их устойчивости.
Экологические пирамиды
Понятие биомассы
Все виды продуцентов, улавливая солнечную энергию, путем фотосинтеза создают первичную продукцию в виде органического вещества, которое называется биомассой.
Биомасса — это суммарная масса живых организмов (особей вида) определенной группы или сообщества в целом. Обычно она выражается в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единицам площади или объема любого местообитания. В биомассе запасается часть энергии Солнца, поглощаемая фотосинтезирующими организмами. Различают фитомассу (биомасса растений) и зоомассу (биомасса животных).
Энергия, запасаемая продуцентами в органических соединениях (в фитомассе), ассимилируется консументами и редуцентами, а затем попадает в почву и рассеивается при разложении ее составных частей. Среди гетеротрофных организмов суши наиболее велика биомасса почвенных микроорганизмов. Велика также биомасса почвенных простейших и беспозвоночных, например дождевых червей. Суммарная биомасса (зоомасса) позвоночных животных (млекопитающих и птиц) существенно меньше. Для морских экосистем и крупных внутренних водоемов характерна очень малая биомасса растений.
Биомассу органического вещества, синтезированную автотрофами, называют первичной продукцией, а скорость ее формирования — биологической продуктивностью экосистемы.
Именно первичная продукция служит источником питания для организмов всех следующих трофических уровней. Общая первичная продукция биосферы оценивается приблизительно в 106-109 т/год.
Первичная продукция служит источником питательных веществ и энергии для всех организмов разных видов (видов-консументов и видов-редуцентов), биомассу которых называют вторичной продукцией.
Вторичная продукция — это продукция гетеротрофных организмов экосистемы. За счет усвоенного продукта происходит прирост биомассы. Вторичная продукция включает вещество и энергию прироста (привеса) гетеротрофов и их потомства за определенный период с учетом гибели особей. Вторичная продукция обычно противопоставляется первичной.
Общую сумму созданной биомассы в биогеоценозе рассматривают как валовую продукцию, а ту ее часть, которая определяется приростом, накоплением, — как чистую продукцию. Разница между валовой и чистой продукцией отражает затраты энергии на процессы жизнедеятельности.
В любой цепи питания не вся пища используется на рост и развитие особей, то есть на накопление биомассы (чистой продукции). Часть ее расходуется на процессы жизнедеятельности, связанные с энергетическими затратами: на дыхание, движение, размножение, обмен веществ, поддержание температуры тела и пр. Кроме того, никогда не бывает полной перевариваемости и 100 %-го усвоения съеденной пищи. Например, с экскрементами шелковичный червь удаляет 37-38 % съеденной пищи, а гусеница американской белой бабочки — 70,9 %. У отдельных видов количество неусвоенного корма может достигать 55 %. Многое из биомассы бывает просто испорчено консументами (сорвано, вытоптано, но не съедено).
Количество усвоенного корма различными фитофагами: затемненная часть круга — количество усвоенного корма (в %) (коэффициент реализации); цифрами указано количество неусвоенного корма (в %), выделенного с экскрементами
Эти и подобные им «потери» биомассы приводят к тому, что каждое последующее звено (трофический уровень) встречается со все меньшим ее запасом, и это ограничивает число звеньев в цепях питания. Именно поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Консументы четвертого и пятого порядка имеют уже такую низкую энергию в продукции, что она составляет не более 0,01-0,001 % от чистой продукции.
Правило 10 процентов
Передача биомассы с одного трофического уровня на другой, вышележащий, сопряжена с большими потерями вещества и энергии. Эта закономерность получила название правило 10 процентов (или закон Линдемана). Правило 10 процентов ограничивает длину цепей питания и определяет уменьшение продукции, биомассы и энергии по мере продвижения по трофическим уровням.
Согласно этому правилу с одного уровня в трофической цепи экосистемы может быть передано следующему, более высокому, звену в среднем не более 10 % количества энергии, притом этот процесс носит не плавный, а ступенчатый, точнее — каскадный характер. Однако, как показывают исследования, от одного трофического уровня населению следующего передается доступной энергии значительно меньше 10 %, и чем длиннее пищевые сети, тем больше теряется энергии.
Знание закона биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На этой основе можно грамотно организовывать хозяйственную деятельность (чтобы получать значительно большее количество первичной и вторичной продукции, необходимой для человека) и сохранять выживание биологического разнообразия в природе.
Экологические пирамиды
В любой цепи питания биомасса одного звена не может быть передана полностью последующим звеньям. Однако чем больше масса начального звена, тем она больше и в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей и потока энергии в биогеоценозе. Данное явление было изучено английским ученым-экологом Ч. Элтоном и названо им пирамидой чисел.
Выявленная закономерность уменьшения биомассы и энергии при переходе от первого трофического уровня к последующим уровням получила название правила экологических пирамид, а графическое изображение структуры биомассы и энергии сообщества именуют экологической пирамидой.
Биомасса и потоки энергии разных трофических уровней экосистемы
Экологическая пирамида — графическая модель пищевых взаимоотношений внутри экосистемы. Она состоит из соответствующих трофических уровней. Основание экологической пирамиды составляет первый трофический уровень — продуценты, затем идет второй трофический уровень — консументы первого порядка и т. д. При переходе с одного уровня на другой происходит уменьшение числа особей, а размеры их увеличиваются. В среднем с одного уровня на другой происходит передача лишь 10% энергии. Поэтому экологическая пирамида имеет широкое основание и острую вершину.
Пирамиды чисел (А), биомасс (Б) и энергии (В), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет
В природе наблюдаются разные типы экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая количество организмов на каждом уровне; 2) пирамида биомассы, отражающая сухой вес общего количества живого вещества на каждом уровне; 3) пирамида энергии, отражающая поток энергии.
Пирамида энергии показывает величину энергетического потока, или продуктивность, на последовательных трофических уровнях.
В наземных экосистемах все пирамиды сужаются кверху. В морских экосистемах возможно и обратное соотношение, то есть узкое основание и широкая вершина. Это связано, например, с относительно небольшой биомассой планктона (продуценты) по сравнению с массой крупных млекопитающих (консументы). Однако это обратное соотношение компенсируется очень быстрым и постоянным возобновлением планктона.
Пирамиды чисел и биомассы могут иметь прямой и перевернутый вид. Но пирамиды потоков энергии никогда не бывают перевернутыми, поскольку каждый последующий трофический уровень характеризуется только той частью энергии, которая была усвоена предыдущим уровнем.
Графически пирамиду изображают в виде диаграммы, где ширина столбика отражает соответствующую величину показателя каждого уровня, а число столбцов — количество трофических уровней. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.