Что придает зеленый цвет хлоропластам
Хлоропласт
Что такое хлоропласт
Хлоропласты (греч. «хлоро» – зеленый, «пластос» – вылепленный) – это пластиды, которые содержатся в растительных клетках. Пластидами называют мембранные органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных веществ. Под органоидами, или органеллами подразумевают маленькие клеточные структуры.
Выделяют три вида пластид: лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Лейкопласты содержатся в семенах и клубнях растений и не имеют окраса, хромопласты – в клетках цветов, плодов и листьев, придают им яркую окраску, привлекающую насекомых-опылителей. Хлоропласты содержатся в зеленых органах растений. Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны переходить друг в друга. В конце вегетации растения разрушается хлорофилл и хлоропласты утрачивают свой зеленый цвет, затем переходят в хромопласты. При позеленении клубней картофеля лейкопласты переходят в хлоропласты.
С помощью хлоропластов солнечный свет преобразуется в энергию. Этот процесс называют фотосинтезом. При фотосинтезе хлоропласты растительных клеток с помощью солнечного света из воды и углекислого газа синтезируют глюкозу.
Хлоропласты являются органеллами в клетках растений и представляют собой особые структуры в клетках с определенным набором функций. Так, главная функция хлоропластов – важнейший биологический процесс фотосинтез.
Клетки животных и человека не нуждаются в хлоропластах, так как эти организмы получают энергию от употребляемой пищи, а не от солнечного света.
Характеристика хлоропластов
Для хлоропластов характерна овальная форма, реже – форма лент, чаши даже звезд. Также они отличаются и размерами. Некоторые хлоропласты занимают большую часть клетки, в то время как другие ничтожно малы по сравнению с размерами самой клетки. В основном этот показатель составляет 20-30 %.
Доказано, что в 1 кв. мм листа сосредоточено около полумиллиона хлоропластов.
Цвет хлоропластам и растениям придают пигменты. В частности, такой пигмент как хлорофилл придает зеленый цвет растениям. В процессе фотосинтеза именно хлоропласты выделяют хлорофилл, благодаря которому листья и стебли растений, а также водоросли имеют зеленый цвет.
Хлорофилл, упакованный белковыми и фосфолипидными молекулами, обладает способностью эффективно поглощать солнечную энергию, а затем передавать ее другим молекулам. Крое хлорофилла не существует других структур, способных обеспечивать протекание фотосинтеза.
Хлоропластам присущи собственная ДНК и рибосомы для изготовления белков с РНК.
Помимо хлорофилла хлоропласты содержат еще и каратиноиды. Чаще всего хлоропласты имеют форму выпуклой двухсторонней линзы диаметром 4-5 мкм и толщину 2-4 мкм. Длина хлоропластов достигает 10 мкм. Примечательно, что у некоторых видов зеленых водорослей длина хлоропластов составляет 50 мкм.
Особенности хлоропластов
Численность хлоропластов в клетках живых организмов различна. Например, в клетках водорослей может содержаться всего 1-2 крупных хлоропласта, а клетках сложных растений – до нескольких сотен. Среднее количество хлоропластов в клетке составляет 30-60 шт.
Хлоропласты способны передвигаться внутри клетки, выбирая наиболее удобное положение для максимального поглощения солнечного света. Другими словами, хлоропласты в клетке всегда тянутся к свету.
Хлоропластам собственно воспроизведение независимо от остальной части клетки.
Днем хлоропласты выстраиваются вдоль стенок, а ночью перемещаются к низу клетки.
В хлоропластах содержатся различные пигменты хлорофилла. В зависимости от растений выделяют:
Строение хлоропласта
Строение хлоропласта довольно-таки сложное. Оно одинаково для всех зрелых хлоропластов высших растений. В зависимости от нагрузки клеток, возраста хлоропластов, их физиологического состояния различна их структурированность.
Внешняя часть хлоропласта покрыта защитной гладкой внешней мембраной. Во внешней мембране располагается внутренняя мембрана, которая осуществляет контроль над молекулами, проходящими в хлоропласт и наружу. Мембраны играют роль защитного барьера в клетках от воздействия неблагоприятных факторов. Внешняя и внутренняя мембраны с жидкостью между ними представляют собой оболочку хлоропласта.
Тело хлоропласта состоит из стромы, или матрикса – белковой гидрофильной полужидкой массы, в которой плавают различные структуры, например, тилакоиды, ламеллы, граны, люмел. При слиянии парных ламелей образуется диск в виде круглого мешочка – тилакоида. Тилакоиды объединяются в граны. Через строму проходят параллельными рядами особые двухмембранные пластины – ламеллы, или длинные тилакоиды. Хлорофилл содержится в тилакоидах. Ламелла стромы напоминает полый плоский мешок или сеть разветвленных каналов. Именно в строме, или матриксе хлоропласта, заполняющей собой его внутреннее пространство, находятся такие важные молекулы, как ДНК и РНК (рибосомальная молекула), и рибосомы, а также зерна крахмала. Зерна крахмала являются временным хранилищем продуктов фотосинтеза.
Хлорофилл представляет собой длинный углеводный хвост и порфириновую головку. Солнечный свет поглощается именно головкой хлорофилла. При его поступлении к головке происходит возбуждение электронов и их отделение от хлорофиллов.
Оболочка хлоропласта
Наружная мембрана хлоропласта гладкая, в то время как внутренняя мембрана имеет складчатую структуру с гранами внутри. Мембранами названы липопротеиновые структуры, состоящие из липидов и белков. Мембраны отделяют содержимое клетки от внешней среды и регулируют обмен веществ между окружающей средой и клеткой. Пространство между мембранами заполнено стромой.
Хлорофилл, пигменты и ферменты, находящиеся в мембранах, образуют мембранную систему. Она состоит из множества мешочков, названных тилакоидами.
Функции и роль хлоропластов
Бесспорно, что самая важная и первоочередная функция хлоропластов – это осуществление фотосинтеза. Фотосинтез возможен только при наличии хлоропласта в клетках и тканях растения.
Процесс синтезирования глюкозы из воды и углекислого газа сопровождается выделением жизненно необходимого кислорода. Хлоропласты способный усваивать углекислоту. Немаловажно, что в процессе фотосинтеза кислород выступает его побочным продуктом.
Кроме хлорофилла в мембранах тилакоидов содержатся ферменты и переносчики электронов.
Хлоропласты одновременно с фотосинтезом участвуют и в других важных процессах. Один из них – сбор и накопление нужных веществ для производства необходимой растениям энергии. Так, в хлоропластах в виде капель откладываются жиры.
Очень важно, что хлоропласты имеют собственную ДНК.
Кроме того, хлоропласты связаны с производством веществ, которые устраняют патогенны, попадающие в растение.
Cодержимое хлоропласта
Внутри хлоропласта содержатся молекулы ДНК, граны и рибосомы. Гранами названы складчатые образования, которые состоят из тилакоидов. Внешне они похожи на моменты, сложенные в стопку толщиной 0,5 мкм. Граны располагаются в шахматном порядке и соединены друг с другом мостиками. Они увеличивают площадь внутренней мембраны для того, чтобы расположить на ней максимальное количество ферментов фотосинтеза.
В мембранах тилакоидов между слоями молекул липидов и белков находится важный зеленый пигмент – хлорофилл. Мембранные тилакоиды напоминают по форме плоские замкнутые мешки в форме диска. Число тилакоидов на одну грану неодинаковое. Тилакоиды в гране тесно сближены друг с другом. Полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.
Рибосомы ответственны за биосинтез белка из аминокислот. Это микроскопические круглые органеллы, в состав которых входят две субчастицы, не имеющие мембранного строения. Рибосомы содержатся как в клетках растений, так и в клетках животных.
Признаки хлоропластов
Образование хлоропластов
Хлоропласты образуются из пропластид – маленьких бесцветных частиц в виде небольших пузырьков, отделенных от ядра. Пропластиды окружены двойной мембраной и молекулой ДНК.У пропластид отсутствует внутренняя мембранная система. Они способны делиться и передаваться от клетки к клетке.
В процессе образования хлоропласта из пропластиды внутренняя мембрана ее оболочки врастает внутрь пластиды. Начинают развиваться мембраны тилакоидов, которые, в свою очередь, создают граны и ламеллы стромы.
Так в темноте формируется этиопласт со структурой в виде кристаллической решетки. Под воздействие света она разрушается и формируется структура, состоящая из ламелл стромы и тилакоидов гран.
При формировании зеленого листа пропластиды путем деления преобразуются в хлоропласты.
Фотосинтез в хлоропластах
Фотосинтез – один из важнейших биологических процессов, лежащий в основе всей жизни нашей планеты. Именно благодаря этому процессу все живые организмы могут получать кислород, а значит – могут и дышать. Растения способны самостоятельно создавать полезные органически вещества, которые необходимы им для осуществления жизнедеятельности. Бесспорно, органические вещества, которые создают растения, это единственный источник жизни растений и животных, которые перерабатывают готовые органические вещества. Благодаря кислороду, который выделяется в процессе фотосинтеза, дышат все живые организмы на Земле.
Процесс фотосинтеза состоит из световой и темновой фаз.
С помощью фотосинтеза клетки, содержащие хлорофилл, под воздействием солнечной энергии образуют из неорганических веществ органические. Хлорофилл накапливает солнечную энергию в специальной молекуле аденозинтрифосфате, или АТФ. Именно АТФ аккумулирует энергию, необходимую для различных нужд клетки. Световая фаза может протекать только на мембранах тилакоидов и только на свету. В результате фоторазложения воды выделяется кислород.
Затем АТФ в сочетании с углекислым газом и водой вырабатывает глюкозу, необходимую для пищи растений. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов, причем как на свету, так и в темноте. Поглощенный углерод восстанавливается, что сопровождается образованием углеводов и прочих органических соединений.
Интенсивность фотосинтеза прямо пропорциональна поглощению света хлорофиллом.
Таким образом, биологическая роль фотосинтеза заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую энергию, присущую органическим соединениям.
Благодаря фотосинтезу из производимого кислорода образуется озоновый слой. Он защищает все живое на нашей планете от ультрафиолетовой радиации. Кислород поддерживает состав атмосферы и предотвращает рост объема углекислого газа. Доказано, что без фотосинтеза запасы кислорода на Земле хватило бы примерно на 3000 лет.
Понятие фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты
Урок 12. Биология. Сложные вопросы. Ботаника
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Понятие фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты»
Для живых организмов нашей планеты основным источником энергии является солнечный свет. Вы уже знаете, что в процессе фотосинтеза растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и цианобактерии) с помощью специальных пигментов поглощают солнечную энергию и преобразуют её в энергию химических связей органических веществ. Часть образованных питательных веществ идёт на построение клетки, а другая часть расходуется на получение энергии. Исходными соединениями для синтеза органических веществ служат бедные энергией неорганические вещества – углекислый газ и вода.
Запишем уравнение фотосинтеза – это процесс образования из двух неорганических веществ (углекислого газа и воды) органического вещества глюкозы. В результате фотосинтеза происходит выделение в окружающую среду кислорода. Фотосинтез происходит только на свету. Таким образом, фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. Фотосинтез является единственным поставщиком кислорода на Земле.
Фотосинтез относится к процессам пластического обмена (или ассимиляции), так как происходит синтез органических веществ из более простых соединений. Реакции пластического обмена идут с затратами (поглощением) энергии.
Органоиды, которые осуществляют фотосинтез, – это хлоропласты. Зелёный цвет хлоропластов обусловлен присутствием в них основных фотосинтетических пигментов – хлорофиллов. Хлоропласты также содержат и вспомогательные пигменты – оранжевые, жёлтые или красные.
У растений в одной клетке листа может находиться несколько десятков хлоропластов, а у некоторых водорослей (например, спирогиры и хлореллы) – только 1–2 гигантских хлоропласта (или хроматофора).
Хлоропласты и другие пластиды (хромопласты и лейкопласты) развиваются из первичных пластид образовательной ткани (пропластид), имеющих вид мелких (до 1 микрометра) пузырьков. На свету в первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, и они превращаются в хлоропласты. Пластиды одного типа могут превращаться в пластиды другого типа. При старении листьев, созревании плодов в хлоропластах разрушается хлорофилл и внутренняя мембранная система, и они превращаются в хромопласты. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и хромопласты. Только хромопласты никогда не превращаются в пластиды других типов, так как являются конечным этапом развития пластид. Необходимо отметить, что в одной клетке могут содержаться пластиды только одного типа.
Рассмотрим схему строения хлоропласта. Чаще всего хлоропласт имеет форму двояковыпуклой линзы. Это двумембранный органоид (имеет наружную и внутреннюю мембраны). Между ними находится межмембранное пространство. Наружная мембрана ровная, она ограничивает хлоропласт. Внутренняя мембрана в ходе развития хлоропласта образует впячивания, которые превращаются в замкнутые дисковидные образования – тилакоиды. Стопки лежащих друг на друге тилакоидов называются гранами. Пространство внутри тилакоидов называется люменом. Внутренняя среда хлоропласта – это строма. В ней содержатся кольцевые молекулы ДНК и РНК, рибосомы, запасные вещества (липидные капли, зёрна крахмала) и различные белки, в том числе ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.
Основная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза. Кроме того, в них происходит синтез некоторых белков, липидов и АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты – сложного химического соединения, энергия которого нужна для обеспечения процессов жизнедеятельности). Хлоропласты способны делиться, благодаря чему их количество в клетке может увеличиваться.
В мембранах тилакоидов расположены фотосинтетические пигменты, поглощающие свет, а также ферменты, которые участвуют в преобразовании энергии света. Фотосинтетические пигменты – это органические вещества, которые способны улавливать и поглощать энергию света. При этом они поглощают свет определённой длины волны, а другие световые волны отражают. В зависимости от спектрального состава отражённого света пигменты приобретают окраску – зелёную, жёлтую, красную и другие.
И сейчас мы с вами подробно рассмотрим, какие существуют фотосинтетические пигменты. Различают три класса фотосинтетических пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Наиболее важными пигментами являются хлорофиллы.
Существует несколько типов хлорофиллов. Растения и цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зелёных и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а). Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, а красные водоросли – хлорофилл d. Разные формы хлорофилла имеют разное строение молекул. Все хлорофиллы интенсивно поглощают красный и синий свет, а зелёный отражают. Это определяет их зелёную окраску, а следовательно, и цвет листьев. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.
Дадим определение. Хлорофилл – это зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет. При его участии происходит фотосинтез. Рассмотрим его химическое строение. Хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами – фитолом и метанолом. Структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединёнными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре. В ядре, кроме пиррола, содержатся также его изомер – пирроленин – и продукт неполного восстановления пиррола – пирролин. Так как в ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные π-электроны, которых в ядре насчитывается 18. Они очень важны для фотосинтеза. Гидрофобный фитольный «хвост» удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта.
Молекулы хлорофиллов способны, взаимодействуя друг с другом и молекулами белков, создавать агрегаты, которые различаются по длине волн поглощённого света. Рассмотрим спектры поглощения пигментов хлоропластов. Хлорофилл а имеет два чётко выраженных максимума поглощения: от 660 до 663 нм и от 428 до 430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его максимумы поглощения будут от 642 до 644 нм и от 452 до 455 нм соответственно.
Третьей группой пигментов являются фикобилины, присутствующие у красных водорослей и цианобактерий. Эти пигменты имеют красную или синюю окраску и способны поглощать зелёный, синий и фиолетовый свет, проникающий в глубину морей и океанов. Фикобилины имеют максимум поглощения от 560 до 570 нм. Они образуют комплексы с белками – фикобилипротеиды (хромопротеиды).
Электроны молекул пигментов, поглотив энергию, переходят на более высокий энергетический уровень, т. е. становятся возбуждёнными. Однако рано или поздно они возвращаются на свой исходный (стационарный) уровень, выделив энергию, полученную ранее при возбуждении. Эта энергия используется для синтеза органических веществ из неорганических, запасаясь при этом в химических связях синтезированных веществ.
В мембранах тилакоидов хлоропластов, кроме фотосинтезирующих пигментов, расположены особые пигмент-белковые комплексы – фотосистемы. Существует два типа фотосистем – фотосистема I и фотосистема II. Рассмотрим схему строения и работы фотосистем. В состав каждой входит светособирающая антенна, образованная молекулами пигментов (хлорофиллами а и b, каротиноидами и фикобилинами), реакционный центр и переносчики электронов. Светособирающая антенна работает наподобие воронки: молекулы пигментов поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр, где находится молекула-ловушка, представленная хлорофиллом а.
Молекулы пигментов антенных комплексов не осуществляют фотохимических реакций, а передают полученную энергию по цепи хлорофиллу реакционного центра.
Направление переноса энергии (сами электроны здесь не передаются) в антенных комплексах всегда ориентировано от пигментов, поглощающих самую короткую часть спектра (каротиноидов), к более «длинноволновым» пигментам. Такой процесс называется резонансной передачей энергии. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбуждённое состояние и отдаёт один из своих электронов специальному переносчику, то есть окисляется. Получается, что фотосистемы совместно обеспечивают трансформацию световой энергии.
Рассмотрим, в чём заключается различие между фотосистемами. В состав фотосистемы II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды – расщепление молекул воды с образованием кислорода, электронов и протонов водорода.
Полученные при этом электроны используются фотосистемой II для восстановления молекулы-ловушки в реакционном центре. В фотосистеме I отсутствует подобный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления своей молекулы-ловушки.
На этом процесс фотосинтеза не заканчивается, и начинает протекать множество других реакций, составляющих световую и темновую фазы фотосинтеза. С ними мы познакомимся при изучении следующей темы.
Молекулярные тайны осенних листьев
фото автора статьи
Автор
Редактор
Рецензент
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Иосиф Бродский писал: «Осень — хорошее время, если вы не ботаник». Однако многие ботаники и физиологи растений с этим не согласятся, ведь, говоря словами Николая Заболоцкого, «осенний мир осмысленно устроен». В природе ни одна смена года не проходит без удивительного каскада молекулярных реакций и биохимических процессов, и осень — не исключение. Погрузимся в тайные механизмы фотосинтеза и тонкую гормональную перестройку, чтобы проследить за всеми процессами, ответственными за яркие краски осени.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Статья в изначальном виде была написана мной (Анной Вишневской) для сообщества «Биология» во «ВКонтакте» и опубликована там же: vk.com/@biovk-molekulyarnye-tainy-osennih-listev. Настоящая версия, поданная на конкурс, имеет доработки и правки.
Как известно, за цвет листьев отвечают пигменты. Это очень важные (в чем мы неоднократно убедимся) вещества различной природы, которые имеются не только у растений, но и у других организмов (в том числе у нас). Что-то красивое и разноцветное (рис. 1 и 2) не может закрепиться в процессе эволюции просто так, так что и пигменты нужны не для придания цвета, а для обеспечения особых физиологических функций. Именно поэтому их синтез и распад строго регулируются в зависимости от условий и потребностей организма. Разберемся в этом подробнее!
Рисунок 1. Желтеющий лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
Рисунок 2. Пожелтевший лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
А что там, внутри листьев?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, нужно понять, какие красящие вещества (пигменты) в них обычно содержатся. Попробуем провести эксперимент, выделив, а затем разделив пигменты зеленого листа (рис. 3).
Рисунок 3. Хроматографическое разделение пигментов листа
Для начала разотрем листья в ступке, добавив 96%-ный спирт, который поможет разрушить остальные, не интересующие нас компоненты клетки. Эти ненужные компоненты мы обязательно отфильтруем (видео 1), чтобы получить чистую вытяжку (экстракт) пигментов.
Видео 1. Фильтрация экстракта листа
Пигменты — это химические вещества, поэтому для понимания эксперимента нам потребуются некоторые знания по химии. Вспомним одно важное правило из уроков химии: подобное растворяется в подобном. Так, в спирте как в полярном растворителе хорошо растворяются полярные вещества (например, хлорофиллы и некоторые каротиноиды), хотя на данном этапе работы там содержатся все пигменты, присутствующие в живом листе, в том числе и неполярные. Эти неполярные соединения можно легко отделить, используя неполярный растворитель (например бензин). Отделить можно и в пробирке, но для большей наглядности эксперимента мы возьмем фильтровальную бумажку (в лабораториях для более качественного разделения используют специальную хроматографическую бумагу или пластинки с нанесенным на них селикогелем). Капнув совсем немного полученной спиртовой вытяжки листа на бумажку (неподвижная фаза) (рис. 4), поставим ее в стакан, куда заранее мы налили неполярный растворитель (например, бензин или уайт-спирит) и где теперь содержатся пары неполярного растворителя.
Рисунок 4. Нанесение экстракта листа на хроматографическую бумажку
Рисунок 5. Хроматографическая бумажка в стакане с бензином. Видны разделившиеся пигменты.
Со временем пары бензина будут как бы «тянуть» то, что хочет раствориться в нем (неполярные соединения, например, каротины), вверх по бумажке (рис. 5). Адсорбирующие свойства бумажки также помогут физически разделить растительные пигменты, схожие по физико-химическим свойствам, но отличающиеся структурно.
Впервые подобный метод разделения пигментов зеленого листа применил русский ботаник-физиолог и биохимик растений Михаил Семенович Цвет в 1900 году. Этот метод спустя несколько лет был назван хроматографией. Хроматография позволяла разделить самые разные вещества: витамины, гормоны и многое другое, что в значительной степени расширило возможности их изучения. Именно благодаря этому методу ученому впервые удалось выделить в чистом виде ряд важнейших пигментов растения! Каких? Чтобы ответить на этот вопрос, посмотрим на результаты нашего эксперимента.
На хроматографической бумажке можно увидеть набор разноцветных полос (рис. 6), каждая из которых (в идеале) содержит один тип пигментов.
Рисунок 6. Результат хроматографического разделения пигментов листа (с использованием в качестве подвижной фазы уайт-спирита)
Наверняка вам сразу бросаются в глаза две зеленые полоски — они содержат хлорофиллы. Хлорофилл а по химической структуре отличается от хлорофилла b наличием метильной группы вместо альдегидной (рис. 7).
Рисунок 7. Структурная формула хлорофиллов а и b
схема автора статьи с использованием формул из «Википедии»
Это делает хлорофилл a менее полярным, поэтому он поднимается по нашей бумажке выше.
Есть и желтые линии разного оттенка — это каротиноиды. Существует две группы каротиноидов: ксантофиллы и каротины (рис. 8). Ксантофиллы в своем составе содержат кислород, поэтому являются полярными, а каротины кислорода не содержат, и поэтому неполярны.
Рисунок 8. Разнообразие каротиноидов
Все эти пигменты необходимы для важнейшего процесса в жизни растений — фотосинтеза. Фотосинтез — это мощнейший механизм в биосфере, позволяющий преобразовать солнечную энергию в энергию химических связей. Напомню, что фотосинтез можно разделить на световую и темновую (светонезависимую) фазы, причем обе из них идут только на свету! Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, главная цель которых — преобразование солнечной энергии в энергию химических связей (прежде всего АТФ и НАДФН+Н + ). Для того чтобы получить АТФ, нужно запустить работу фермента АТФ-синтазы, а для того чтобы получить НАДФН, необходимо восстановить НАДФ + (то есть дать ему электроны). В осуществлении всех этих процессов на мембранах тилакоидов внутри хлоропластов помогает электрон-транспортная цепь.
Рисунок 9. Электрон-транспортная цепь хлоропласта
Рисунок 10. Структурная организация фотосистемы I. Отмечен реакционный центр и цепь кофакторов, участвующих в переносе электрона внутри фотосистемы I. Зеленым показаны хлорофиллы; оранжевым — филлохиноны; желто-красным — три железосернистых кластера.
Перенос электрона начинается с того, что особые белки — фотосистемы (их в цепи переноса электрона две: фотосистема I и фотосистема II) — улавливают квант света. Именно тут перед любым фотосинтетическим организмом (а это может быть не только растение) встает нелегкая задача: уловить как можно больше света и использовать его энергию для переноса электрона. Для этого рядом с фотосистемами и внутри них существуют специальные антенные комплексы, которые содержат хлорофиллы и каротиноиды. Особую роль в фотосистемах играют так называемые реакционные центры, представленные димерами хлорофиллов (рис. 10). Именно от них и будет отделяться электрон, который побежит по переносчикам цепи и попадет на НАДФ + (существуют, однако и другие варианты транспорта электронов, но о них мы говорить не будем).
Хлорофиллы а и b, а также дополнительные пигменты каротиноиды выступают в качестве антенн (рис. 11), собирающих как можно большее количество энергии света.
Рисунок 11. Схематическая структура антенного комплекса фотосистем. Попадающие на молекулы пигментов фотоны переводят их в возбужденное состояние, и это возбуждение передается путем экситонного механизма и в конечном итоге достигает реакционного центра. В реакционном центре происходит разделение зарядов, и электрон начинает двигаться по ряду переносчиков.
Как нетрудно догадаться, зеленые хлорофиллы в осенних листьях разрушаются, и в этот момент листья приобретают цвет каротиноидов (рис. 12).
Рисунок 12. Лист клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Бывают, однако, и красные листья (тогда как красных пигментов в нашей хроматограмме мы не нашли). Красный цвет (рис. 13) обусловлен антоцианами, присутствие которых описанным методом обнаружить не получится потому, что антоцианы водорастворимы и, следовательно, не экстрагируются этанолом. К тому же их синтез у растений нередко связан с защитной функцией, но к этому мы еще вернемся.
Рисунок 13. Химия осенних листьев
Что заставляет листву менять цвет?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо разобраться в том, благодаря каким сигналам и механизмам поддерживается работа хлоропластов и синтез фотосинтетических пигментов.
Гуляя в парке или по лесу, можно встретить листья, которые большей частью пожелтели, но на них остались зеленые пятна (рис. 14).
Рисунок 14. Лист клена платановидного (Acer platanoides), пораженного грибом ритисма кленовая (Rhytisma acerinum), выделяющим цитокинины
фото автора статьи
Чтобы понять, как синтезированные грибами цитокинины действуют на хлоропласты (ведь именно они придают растению их зеленый цвет), попробуем проследить за жизнью пластид в лаборатории.
Все пластиды растений, в том числе виновники исследований — хлоропласты, берут свое начало из недифференцированных пропластид. Когда растение только начинает прорастать из семени и находится под землей, пропластиды начинают дифференцироваться в особые пластиды — этиопласты. В этиопластах накапливаются липиды, чтобы, как только на такой этиопласт попадет свет, оперативно сделать тилакоиды и ламеллы. Накопленные липиды хорошо различимы под электронным микроскопом и называются проламеллярными телами (рис. 15).
Рисунок 15. Электронная микрофотография этиопласта гороха на ранней стадии светоиндуцированного превращения в хлоропласт. T — тилакоид; PLB — проламеллярное тело.
Когда маленький проросток показывается из земли, падающий на него свет запускает целый каскад физиологических процессов (все их объединяют словом «деэтиоляция»), в частности превращение этиопластов в хлоропласты.
Рисунок 16. Влияние цитокинина на ультраструктуру хлоропластов при деэтиоляции. Условные обозначения: Р — проламеллярные тела; pt — претилакоиды; th — тилакоидные мембраны; g — грана; st — крахмал. После трехдневного роста в темноте этиопласты и в контрольных растениях, и в растениях, к которым был добавлен БАП, содержат крупные проламеллярные тела (Р). На этой стадии у растений, к которым добавляли БАП, присутствуют также претилакоиды (pt). После шестичасового освещения в контроле проламеллярные тела начинают распадаться и образуются претилакоидные мембраны (pt), тогда как у растений, выращенных в присутствии БАП, к этому моменту уже не видно проламеллярного тела, а тилакоидные (th) мембраны полностью развиты. Спустя 12 часов освещения у этих растений образуется полностью функциональный хлоропласт с тилакоидными мембранами и укладкой грана (g), кроме того, начинают формироваться гранулы крахмала (st). У контрольных растений после двенадцатичасового освещения есть хорошо развитые тилакоиды, но нет явно выраженных гран и отсутствуют крахмальные гранулы.
Нетрудно заметить, как цитокинины позволяет хлоропластам добиться первенства в скорости их развития по сравнению с хлоропластами тех растений, которым цитокинин не добавляли! У растений под действием искусственного цитокинина тилакоиды начинают формироваться уже через 6 часов освещения, тогда как без них такую же картину можно увидеть только через 12 часов освещения.
Наверняка подобный эффект убедил читателей, что цитокинины участвуют в дифференцировке хлоропластов, и, сказать по правде, этот процесс гораздо сложнее, чем кажется. Так, цитокинины инициируют синтез белков, входящих в состав уже упомянутой фотосистемы II, запускают сплайсинг хлоропластной РНК, а также влияют на синтез хлорофилла (рис. 17).
Рисунок 17. Роль цитокинина в биосинтезе хлорофилла. Показана упрощенная схема биосинтеза хлорофилла. Он начинается с превращения глутамата в 5-аминолевулиновую кислоту и сопровождается образованием порфириновой структуры, в результате чего образуется протопорфириноген IX. Биосинтез хлорофилла продолжается с включением Mg в протопорфириноген IX, что в конечном итоге приводит к синтезу хлорофилла. Зеленым (слева) показаны гены, а синим (справа) — ферменты, катализирующие различные реакции синтеза хлорофилла. Стрелки указывают на соединения и ферментативные стадии пути биосинтеза хлорофилла, которые, как известно, находятся под влиянием цитокинина.
Кроме того, цитокинины индуцируют экспрессию генов апопластной инвертазы и гексозного транспортера. Зачем? Все предельно просто. Основной транспортной формой углеводов в растении является сахароза. Когда сахароза выходит из клетки (в апопласт), ее может разрушить имеющийся там фермент инвертаза. На что «развалится» сахароза? На фруктозу и глюкозу, а это — шестиуглеродные сахара, иными словами — гексозы. Их-то и хватает гексозный траспортер и заносит обратно в клетку. Получается, что такая система не дает продуктам фотосинтеза выходить из фотосинтезирующего органа. Подобный эффект называется аттрагирующим и препятствуют старению листа (рис. 18).
Рисунок 18. Модель регуляции старения за счет действия цитокинина и аттрагирующего эффекта
иллюстрация автора статьи по [5]
Как показывают исследования, осенью уровень этого гормона снижается, и его рецепция начинает падать, а значит, и количество заново синтезированных фотосинтетических пигментов, и аттрагирующий эффект постепенно сходят на нет.
Стоит отметить, что помимо цитокининов для синтеза хлорофиллов также необходим свет (для работы фермента протохлорофиллидоксидоредуктазы), а значит, с уменьшением длины светового дня хлорофилла будет синтезироваться все меньше и меньше.
Осень — это стресс
Вообще подобная смена времен года воспринимается растением как стресс. Снижение длины светового дня, понижение температуры, изменение водного обмена — все это так или иначе приводит к тому, что в листе запускаются механизмы старения и опадения (рис. 19).
Рисунок 19. Стареющие листья боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Стрессовый сигнал SOS! опять-таки связан с гормонами, прежде всего с повышением уровня абсцизовой кислоты (АБК) и этилена. Повышение уровня этих гормонов зависит в том числе от сигналов с фоторецепторов, участвующих в работе циркадных ритмов растений. Через ряд посредников (рис. 20) активируется биосинтез этих гормонов, а также повышается экспрессия генов белков, участвующих в передаче сигнала этилена (EIN3) и АБК (ABI5).
Рисунок 20. Молекулярная регуляторная сеть старения листьев, вызванного лишением света и уменьшением фотосинтетических функций. Соотношение красного и дальне красного света улавливается фитохромами (phy A и phy B).
иллюстрация автора статьи по [6]
Рисунок 21. Хлоропласты осенью превращаются в геронтопласты
Взаимодействие гормонов с рецептором приводит к каскаду реакций, запускающих распад хлорофилла, разрушение белков фотосинтеза и превращение хлоропластов в геронтопласты (рис. 21).
При этом разрушение всех пигментов зеленого листа начинается одновременно, но скорость их разрушения разная. Хлорофиллы разрушаются одними из первых, тогда как каротиноиды, придающие кроне ее золотой облик, делают это медленнее.
Рисунок 22. Формирования зоны отделения в черешке листа перед его опадением
учебник В.В. Полевого «Физиология растений»
Стоит отметить, что эти стрессовые гормоны также участвуют и в запуске опадения листьев. Интересно, что АБК был впервые обнаружен в качестве агента, который вызывает падение коробочек хлопчатника. Однако подобный эффект АБК чаще всего обусловлен недостатком воды. Основную роль в осеннем листопаде все же присваивают именно этилену. Для того чтобы листья опали, необходимо заложение отделительного слоя у основания черешка листа (рис. 22).
Этилен вызывает изменения в составе клеточной стенки, из-за чего происходит постепенное размягчение тканей в зоне отделения. Однако процесс закладки отделительного слоя зависит от баланса этилена с другим растительным гормоном — ауксином (рис. 23). Они в данном случае являются антагонистами.
Рисунок 23. Роль ауксина и этилена в опадении листьев
Plant Physiology (5th Edition), figure 22.20; рисунок адаптирован
Но в конце концов при высокой концентрации этилена черешок листа в этом месте становится настолько непрочным, что любое дуновение ветра срывает лист с дерева (рис. 24).
Рисунок 24. Листопад
В ответ на наступление осеннего периода синтезируются не только гормоны стресса (этилен и АБК), но и протекторные соединения — антоцианы. И наверняка большинство из вас видели красные литься клена (рис. 25) или боярышника.
Рисунок 25. Лист клена платановидного (Acer platanoides), содержащий антоцианы
фото автора статьи
Синтез ферментов синтеза антоцианов зависит от целого ряда транскрипционных факторов (из классов MYB, bHLH и WD40) [8], [9], которые в свою очередь регулируются самыми разнообразными сигналами, в том числе гормональными. Так, антоцианы могут вырабатываться в ответ на различные факторы внешней среды: недостаток воды, избыточное освещение, недостаток минеральных веществ (например фосфора), но при этом антоцианы порой синтезируются и без участия сигналов из окружающей среды. Этими веществами могут быть окрашены цветы, плоды и даже листья некоторых растений (вспомнить хотя бы красный лук) в отсутствие стрессовых факторов.
Считается, что антоцианы участвуют в тушении активных форм кислорода (АФК) (рис. 26), фотозащите, в проведении сигнала о стрессе и в других физиологических реакциях.
Рисунок 26. Предположительный механизм ослабления потока солнечной энергии (фотонов) и образования активных форм кислорода (АФК) благодаря антоцианам в красных пигментированных листьях базилика (Ocimum basilicum) сорта Red Rubin по сравнению с базиликом (Ocimum basilicum) сорта Tigullio, имеющим зеленые листья. Красный цвет антоцианов поглощает больше света, из-за чего на электрон-транспортную цепь хлоропласта (условно отмечены пигменты P680 и P700 в составе фотосистем II и I соответственно) падает меньше фотонов и вероятность образования АФК снижается.
Действительно, если присмотреться к деревьям, которые имеют красные листья (рис. 27 и 28), то можно заметить, что большинство таких листьев находится на верхушке кроны. А ведь именно там на листья падает самое большое количество света.
Рисунок 27. Крона клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Рисунок 28. Крона боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Из-за того что синтез хлорофилла нарушен, фотосинтетический аппарат не может работать в достаточном режиме, поэтому в большом количестве образуются активные формы кислорода (АФК). Антоцианы же выступают в роли антиоксидантов, снижая количество активных форм кислорода, и поглощают часть поступающего на лист света, как бы экранируя хлорофилл от него.
А вспомните ли вы, какого еще цвета бывают осенние листья? Наверняка многие в детстве собирали желуди и знают, как выглядит дуб. Осенью под этим деревом вы не найдете красных или желтых листьев, как, например, у клена: опавшие листья дуба коричневые (рис. 29).
Рисунок 29. Опавшие листья дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подняв голову вверх и посмотрев на крону, вы заметите, что листья у дуба не желтеют, а скорее коричневеют (рис. 30).
Рисунок 30. Осенняя крона дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подобная окраска листьев связана с накоплением в них совершенно других веществ — хинонов. Они образуются в листьях растения из веществ, известных многим как дубильные вещества, — танинов. Раньше дубильные вещества использовались при обработке шкур животных: дубильные вещества обладают способностью взаимодействовать с белком коллагеном в коже, что и делало изделия мягкими и долговечными.
Реакцию превращения танинов, имеющих фенольную природу, в хиноны, окрашивающие листья в коричневый цвет, катализирует фермент полифенолоксидаза (ПФО) (рис. 31).
Рисунок 31. Реакция, катализируемая ПФО
[11], с дополнениями автора статьи
ПФО имеется у многих растений, хотя ее физиологическая роль остается не до конца понятной. Она принимает участие в образовании некоторых вторичных метаболитов, снижении уровня АФК и защитных механизмах растений от патогенов.
Современная физиология растений лишь приоткрывает занавесу тайны игры молекул внутри разноцветных осенних листьев. Красота их, не раз вдохновившая поэтов, еще хранит много загадок, молекулярные механизмы и смыслы которых пока не раскрыты учеными. Но известное науке сейчас говорит о том, что самые привычные процессы могут быть весьма замысловаты и еще более красивы.