Чем индуцируется оперон в реакции расщепления
А. Регуляция активности генов у прокариотов. Теория оперона
Исследования на клетках Е. coli позволили установить, что у бактерий существуют ферменты 3 типов:
конститутивные, присутствующие в клетках в постоянных количествах независимо от метаболического состояния организма (например, ферменты гликолиза);
индуцируемые, их концентрация в обычных условиях мала, но может возрастать в 1000 раз и более, если, например, в среду культивирования клеток добавить субстрат такого фермента;
репрессируемые, т.е. ферменты метаболических путей, синтез которых прекращается при добавлении в среду выращивания конечного продукта этих путей.
1. Теория оперона
На основании генетических исследований индукции β-галактозидазы, участвующей в клетках Е. coli, в гидролитическом расщеплении лактозы (рис. 4-46), Франсуа Жакоб и Жак Моно в 1961 г. сформулировали гипотезу оперона, которая объясняла механизм контроля синтеза белков у прокариотов.
Рис. 4-46. Гидролиз лактозы β-галактозидазой.
В экспериментах гипотеза оперона получила полное подтверждение, а предложенный в ней тип регуляции стали называть контролем синтеза белка на уровне транскрипции, так как в этом случае изменение скорости синтеза белков осуществляется за счёт изменения скорости транскрипции генов, т.е. на стадии образования мРНК.
У Е. coli, как и у других прокариотов, ДНК не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. В процессе транскрипции образуются первичные транскрипты, не содержащие интронов, а мРНК лишены «кэпа» и поли-А-конца. Синтез белка начинается до того, как заканчивается синтез его матрицы, т.е. транскрипция и трансляция протекают почти одновременно. Исходя из размера генома (4×10 6 пар нуклеотидов), каждая клетка Е. coli содержит информацию о нескольких тысячах белков. Но при нормальных условиях роста она синтезирует около 600-800 различных белков, а это означает, что многие гены не транскрибируются, т.е. неактивны. Гены белков, функции которых в метаболических процессах тесно связаны, часто в геноме группируются вместе в структурные единицы (опероны).
Согласно теории Жакоба и Моно, оперонами называют участки молекулы ДНК, которые содержат информацию о группе функционально взаимосвязанных структурных белков, и регуляторную зону, контролирующую транскрипцию этих генов. Структурные гены оперона экспрессируются согласованно, либо все они транскрибируются, и тогда оперон активен, либо ни один из генов не «прочитывается», и тогда оперон неактивен. Когда оперон активен и все его гены транскрибируются, то синтезируется полицистронная мРНК, служащая матрицей для синтеза всех белков этого оперона. Транскрипция структурных генов зависит от способности РНК-полимеразы присоединяться к промотору, расположенному на 5′-конце оперона перед структурными генами.
Связывание РНК-полимеразы с промотором зависит от присутствия белка-репрессора на смежном с промотором участке, который называют «оператор». Белок-репрессор синтезируется в клетке с постоянной скоростью и имеет сродство к операторному участку. Структурно участки промотора и оператора частично перекрываются, поэтому присоединение белка-репрессора к оператору создаёт стерическое препятствие для присоединения РНК-полимеразы.
Большинство механизмов регуляции синтеза белков направлено на изменение скорости связывания РНК-полимеразы с промотором, влияя таким образом на этап инициации транскрипции. Гены, осуществляющие синтез регуляторных белков, могут быть удалены от оперона, транскрипцию которого они контролируют.
2. Индукция синтеза белков. Lac-оперон
Теория оперона была предложена на основании данных, полученных при изучении свойств лактозного оперона (lac-оперона) Е. coli, т.е. оперона, в котором закодированы белки, участвующие в усвоении лактозы.
Клетки Е. coli обычно растут на среде, используя в качестве источника углерода глюкозу. Если в среде культивирования глюкозу заменить на дисахарид лактозу, то по прошествии нескольких минут клетки адаптируются к изменившимся условиям. Они начинают продуцировать 3 белка, обеспечивающих утилизацию лактозы. Один из этих белков — фермент β-галактозидаза, катализирующий гидролитическое расщепление лактозы до глюкозы и галактозы.
В присутствии глюкозы клетки Е. coli содержат менее 10 молекул этих ферментов на клетку. Перенос клеток на среду, содержащую лактозу, вызывает индукцию — увеличение количества молекул каждого из ферментов до 5000 (рис. 4-47).
Теория оперона объясняет это явление следующим образом. В отсутствие индуктора (лактозы) белок-репрессор связан с оператором. А поскольку участки оператора и промотора перекрываются, то присоединение репрессора к оператору препятствует связыванию РНК-полимеразы с промотором, и транскрипция структурных генов оперона не идёт. Когда в среде появляется индуктор, т.е. лактоза, то он присоединяется к белку-репрессору, изменяет его конформацию и снижает сродство к оператору. РНК-полимераза связывается с промотором и транскрибирует структурные гены.
3. Репрессия синтеза белков. Триптофановый и гистидиновый опероны
Снижение концентрации фермента в бактериальной клетке может осуществляться путём репрессии синтеза ферментов. Сущность этого механизма регуляции заключается в следующем: когда клетки Е. coli растут на среде, содержащей в качестве единственного источника азота соль аммония, то им приходится синтезировать все азотсодержащие вещества. Такие клетки, в частности, должны содержать все ферменты, необходимые для синтеза 20 различных аминокислот. Однако если добавить в среду культивирования одну из аминокислот, например триптофан или гистидин, то клетка перестанет вырабатывать весь набор ферментов, необходимых для синтеза этих аминокислот из аммиака и источника углерода. Репрессия синтеза ферментов, катализирующих последовательность реакций метаболического пути конечным продуктом, как это имеет место в случае ферментов синтеза гистидина или триптофана, называется репрессией конечным продуктом.
Это явление теория оперона объясняет следующим образом: при отсутствии в среде Гис или Три регуляторный белок-репрессор не имеет сродства к оператору и происходит синтез ферментов, осуществляющих образование этих аминокислот. Когда в среду добавляют, например, Гис, то эта небольшая молекула, получившая название «корепрессор», присоединяется к белку-репрессору. В результате конформационных изменений в молекуле репрессора комплекс бел-ка-репрессора и корепрессора (Гис) приобретает сродство к оператору, присоединяется к нему, и транскрипция оперона прекращается, т.е. прекращается считывание информации о строении 10 ферментов, участвующих в синтезе этой аминокислоты (рис. 4-48).
Следует иметь в виду, что репрессия и индукция синтеза белков у прокариотов реализуют принципы адаптации к меняющимся условиям существования и клеточной экономии: ферменты появляются в клетках, когда в них существует потребность, и перестают вырабатываться, если потребность исчезает.
Оперон: открытие, модель, классификация, примеры
Содержание:
А оперонОн состоит из группы последовательно упорядоченных генов, которые регулируют друг друга, кодируют белки, которые функционально связаны, и которые обнаружены во всем геноме бактерий и «предковых» геномах.
Этот регуляторный механизм был описан Ф. Джейкобом и Дж. Моно в 1961 г., что принесло им Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1965 г. Эти исследователи предложили и продемонстрировали действие оперонов через гены, которые кодируют ферменты, необходимые для кишечная палочка для употребления лактозы.
Опероны отвечают за координацию синтеза белка в соответствии с потребностями каждой клетки, то есть они экспрессируются для генерации белков только в то время и в том месте, где они необходимы.
Гены, содержащиеся в оперонах, обычно являются структурными генами, что означает, что они кодируют важные ферменты, которые непосредственно участвуют в метаболических путях внутри клетки. Это может быть синтез аминокислот, энергии в виде АТФ, углеводов и т. Д.
Опероны также обычно встречаются у эукариотических организмов, однако, в отличие от прокариотических организмов, у эукариот область оперона не транскрибируется как единая молекула информационной РНК.
Открытие
Первым важным достижением в области оперонов, сделанным Франсуа Жакобом и Жаком Моно, было решение проблемы «ферментативной адаптации», которая заключалась в появлении определенного фермента только тогда, когда клетка находилась в присутствии субстрата.
Такой ответ клеток на субстраты наблюдается у бактерий в течение многих лет. Однако исследователи задались вопросом, как именно клетка определяет, какой фермент синтезировать для метаболизма этого субстрата.
Джейкоб и Монод наблюдали, что бактериальные клетки в присутствии галактозоподобных углеводов производили в 100 раз больше β-галактозидазы, чем в нормальных условиях. Этот фермент отвечает за расщепление β-галактозидов, так что клетка метаболически их использует.
Поэтому оба исследователя назвали углеводы галактозидного типа «индукторами», поскольку они ответственны за увеличение синтеза β-галактозидазы.
Точно так же Джейкоб и Моно обнаружили генетическую область с тремя генами, которые контролировались скоординированным образом: ген Z, кодирующий фермент β-галактозидазу; ген Y, кодирующий фермент лактозопермеазу (транспорт галактозидов); и ген A, который кодирует фермент трансацетилазу, который также важен для ассимиляции галактозидов.
Посредством последующего генетического анализа Джейкоб и Моно прояснили все аспекты генетического контроля оперона лактозы, заключив, что сегмент генов Z, Y и A составляет единую генетическую единицу с координированной экспрессией, которую они определили как «оперон».
Модель оперона
Модель оперона была впервые точно описана в 1965 году Джейкобом и Моно для объяснения регуляции генов, которые транскрибируются и транслируются для ферментов, необходимых для кишечная палочка чтобы усваивать лактозу как источник энергии.
Эти исследователи предположили, что транскрипты гена или набора генов, которые расположены последовательно, регулируются двумя элементами: 1) регуляторным геном или геном-репрессором, 2) и геном-оператором или последовательностью оператора.
Ген оператора всегда находится рядом со структурным геном или генами, экспрессия которых он отвечает за регулирование, в то время как ген-репрессор кодирует белок, называемый «репрессором», который связывается с оператором и предотвращает его транскрипцию.
Транскрипция подавляется, когда репрессор связан с геном оператора. Таким образом, генетическая экспрессия генов, кодирующих ферменты, необходимые для ассимиляции лактозы, не экспрессируется, и, следовательно, он не может метаболизировать указанный дисахарид.
В настоящее время известно, что связывание репрессора с оператором стерическими механизмами предотвращает связывание РНК-полимеразы с сайтом промотора, так что она начинает транскрибировать гены.
Ген оператора находится между генетической областью последовательности, известной как промотор, и структурными генами. Однако Якоб и Моно не идентифицировали этот регион в свое время.
Теперь известно, что полная последовательность, которая включает структурный ген или гены, оператор и промотор, по сути, составляет «оперон».
Классификация оперонов
Опероны классифицируются только по трем различным категориям, которые зависят от того, как они регулируются, то есть некоторые экспрессируются непрерывно (конститутивно), другим нужна определенная молекула или фактор для активации (индуцибельный), а другие экспрессируются непрерывно до тех пор, пока что индуктор выражен (подавляемый).
Индуцибельный оперон
Опероны этого типа регулируются молекулами окружающей среды, такими как аминокислоты, сахара, метаболиты и т. Д. Эти молекулы известны как индукторы. Если молекула, которая действует как индуктор, не обнаружена, гены оперона не транскрибируются активно.
В индуцибельных оперонах свободный репрессор связывается с оператором и предотвращает транскрипцию генов, обнаруженных в опероне. Когда индуктор связывается с репрессором, образуется комплекс, который не может связываться с репрессором, и, таким образом, гены оперона транслируются.
Репрессируемый оперон
Эти опероны зависят от конкретных молекул: аминокислот, сахаров, кофакторов или факторов транскрипции, среди прочего. Они известны как корепрессоры и действуют совершенно противоположно индукторам.
Только когда корепрессор связывается с репрессором, транскрипция останавливается, и, таким образом, транскрипция генов, содержащихся в опероне, не происходит. Тогда транскрипция репрессируемого оперона останавливается только в присутствии корепрессора.
Учредительный оперон
Эти типы оперонов не регулируются. Они постоянно активно транскрибируются, и в случае какой-либо мутации, затрагивающей последовательность этих генов, это может повлиять на жизнь содержащих их клеток и, в целом, вызвать запрограммированную гибель клеток.
Примеры
— β-галактозидаза, отвечающая за превращение лактозы в глюкозу и галактозу.
— Лактозопермеаза, ответственная за транспортировку лактозы из внеклеточной среды во внутреннюю часть клетки и
— Трансцетилаза, которая принадлежит системе, но имеет неизвестную функцию
Оперон trp (триптофан) из кишечная палочка контролирует синтез триптофана, имея в качестве предшественника хорисминовую кислоту. В этом опероне находятся гены пяти белков, которые используются для производства трех ферментов:
— Первый фермент, кодируемый генами E и D, катализирует первые две реакции пути триптофана и известен как антранилатсинтетаза.
Ссылки
5 Традиций и обычаев Чильпансинго-де-лос-Браво
Формирующее оценивание: характеристики, используемые инструменты
ОПЕРОН
Оперон — единица генетического материала, состоящая из одного или нескольких функционально связанных структурных генов, проявление к-рых имеет общую регуляцию. Наиболее детально изучены Опероны, контролирующие у Escherichia coli и Salmonella typhimurium обмен лактозы, галактозы, арабинозы, биосинтез гистидина, лейцина, триптофана. В состав этих Оперонов входит от 3 (лактозный и галактозный Опероны) до 15 генов (гистидиновый Оперон).
В начале 20 в. микробиологами было обнаружено, что при выращивании дрожжей на среде, содержащей лактозу, в клетках индуцируется синтез фермента, катализирующего ее расщепление. Позднее способность различных веществ индуцировать синтез соответствующих ферментов была установлена у разных организмов. Помимо индукции, было обнаружено явление репрессии, при к-ром наблюдается подавление синтеза определенного фермента (напр., триптофансинтетазы) в результате образования избыточного количества продукта ферментативной реакции (в данном случае — триптофана).
На основе полученных экспериментальных данных Ф. Жакоб и Ж. Моно предложили схему генетической регуляции синтеза белка. Активность О. регулируется специальной группой белков-репрессоров — продуктов регуляторного гена. Репрессор, связываясь с определенным участком ДНК (оператором), предотвращает образование информационной РНК и соответственно блокирует синтез ферментов, кодируемый этим О. Функционально-активный репрессор представляет собой аллостерический белок, способный изменять свои биол, свойства при соединении с различными специфическими молекулами и содержащий два участка: один из них должен иметь сродство к месту связывания репрессора с участком-оператором на ДНК, а второй — специфично связывать индуктор или корепрессор. Индуктор (часто им является субстрат первого фермента специализированного Оперона), соединяясь с репрессором, инактивирует его биологическую активность. Для Zac-оперона, помимо природных индукторов (лактозы), установлено существование более эффективных индукторов, напр, изопропилтиогалактозида, метилтиогалактозида и др.
Ферменты, синтез которых подавляется продуктами данного О., получили название репрессируемых ферментов. Ген-регулятор в таких О. контролирует синтез неактивного репрессора (апорепрессора), который становится активным лишь после связывания с определенным хим. соединением, являющимся репрессирующим метаболитом и получившим название корепрессора (эффектора). Так, напр., для ферментов, участвующих в синтезе гистидина, конечным продуктом цепи ферментативных реакций является гистидин. При увеличении его количества выше оптимального гистидин выступает в качестве корепрессора, активируя репрессор, в результате деятельности к-рого тормозится синтез ферментов, катализирующих биосинтез гистидина.
Несколько генетических репрессоров получено в высокоочищенном состоянии. Установлено, что они представляют собой олигомерные белки. Так, /йс-репрессор является полипептидом с мол. весом (массой) 38 000 и легко агрегирует, образуя тетрамер с мол. весом (массой) 155 000. Выделены репрессоры, участвующие в регуляции галактозного и триптофанового Оперона, в расщеплении гистидина у Salmonella typhimurium, а также репрессор синтеза белков фага к и ряд других.
С помощью генетического анализа удалось установить, что конститутивные мутанты делятся на два класса: в первом классе таких мутантов мутацией затронуты регуляторные гены (i-), а во втором — участок в структуре О., с к-рым связывается репрессор, названный оператором. Эксперименты показали, что оператор локализован на проксимальном конце О. и представлен двунитчатой нуклеотидной последовательностью, состоящей, напр., в lacс-опероне Escherichia coli из 21 азотистого основания. Репрессор, взаимодействуя с оператором, предотвращает транскрипцию оперона РНК-полимеразой (см. Транскрипция). Ранее синтезированная информационная РНК быстро разрушается, и синтез соответствующих белков прекращается. В случае конститутивной мутации, связанной с оператором (o c ), О. не регулируется репрессором, т. к. репрессор не может связаться с измененным в результате мутации оператором. Последовательность нуклеотидов в Zac-опероне определена, более того — осуществлен его хим. синтез.
Перед оператором располагается участок молекулы ДНК, так наз. промотор, представляющий собой нуклеотидную последовательность, с к-рой связывается РНК-полимераза. Разные промоторы с различной скоростью инициируют синтез информационной РНК. Первичные нуклеотидные последовательности нескольких промоторов определены. Было установлено, что РНК-полимераза «узнает» третичную структуру в ДНК. Нуклеотидная последовательность промоторов содержит симметричные элементы, состоящие из двух основных участков: первый — для связывания с РНК-полимеразой, второй — участвующий в регуляции катаболической репрессии. Репрессия этого типа вызывается повышением концентрации одного из продуктов расщепления (катаболизма) исходного источника энергии (глюкозы) внутри клетки. Такой катаболит снижает содержание циклического 3′, 5′-АМФ, к-рый стимулирует синтез информационной РНК при связывании с белком, активирующим катаболитный ген. Промотор может связывать несколько молекул РНК-полимеразы, число участков связывания является индивидуальной характеристикой каждого промотора.
Темп транскрипции (синтеза информационной РНК) в конкретном О. определяется двумя параметрами: частотой инициации транскрипции и скоростью транскрипции. Нек-рые Опероны в добавление к имеющемуся про-моторному участку, прилегающему к оператору, имеют экстрарегуляторный локус; между структурными генами найдены экстрапромоторы. Поскольку такие промоторы не связаны с О., возможна нек-рая транскрипция информационной РНК с матрицы поздних генов, несмотря на то что О. репрессирован.
Когда оператор находится в открытом состоянии, РНК-полимераза инициирует синтез полицистронной информационной РНК (см. Цистрон) со структурных генов, входящих в данный О. Однако в ряде случаев синтезируемая информационная РНК нек-рых О. может не достигать нормальной длины. Этот эффект связан с наличием в молекуле соответствующей ДНК особых ослабляющих нуклеотидных последовательностей, так наз. аттенуаторов, на к-рых РНК-полимераза прекращает транскрипцию, и соответственно активность О. не проявляется (напр., у триптофанового оперона Escherichia coli). Предполагают, что существует особый регулятор, способствующий прохождению РНК-полимеразы через аттенуатор.
Т. о., помимо описанных основных механизмов регуляции генной активности посредством положительного контроля индукции и репрессии, существуют и другие механизмы регуляции, многие из к-рых пока полностью не ясны. Совершенно не выясненным остается механизм регуляции генной активности у высших организмов. Имеющиеся данные позволяют предположить участие в процессах регуляции генной активности у таких организмов механизмов индукции и репрессии. В качестве индукторов и корепрессоров у них описаны различные стероидные гормоны и нек-рые аминокислоты. Активность таких индукторов (апоиндукторов) проявляется при связывании с высокоспецифичными белковыми рецепторами. Учитывая, что каждая клетка эукариотов содержит все гены данного организма, из к-рых функционируют только 1—3%, процесс регуляции активности генов у эукариотов более сложен, чем у бактерий. Более того, установлено, что большинство изученных структурных генов эукариотов, помимо кодирующих последовательностей для белков (эксонов), имеют нетранслируемые участки (интроны). Количество и длина интронов у разных генов различны и могут превышать количество и длину эксонов. Установлено, что у нек-рых белков синтез одной полипептидной цепи может кодироваться несколькими участками ДНК, расположенньши в разных частях хромосомы (напр., у иммуноглобулинов).
Библиография: Бреслер С.Е. Молекулярная биология, с. 530 и др., Л., 1973; Георгиев Г. П. Организация генетического материала в животных клетках, Журн. Всесоюз, хим. об-ва, т. 20, № 3, с. 242, 1975, библиогр.; Молекулярная биология, под ред. А. Е. Браунштейна, М., 1964; Уотсон Дж. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1978; Gene expression, ed. by B. Lewin, v. 1, L., 1975; Gilbert W., Maisels N. a. Maxam A. Sequences of controlling regions of the lactose operon, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 38, p. 845, 1974; Jacob F. a. Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins, J. molec. Biol., v. 3, p. 318, 1961; The lactose operon, ed. by J. R. Beckwith a. D. Zipser, N. Y., 1970.
Механизм индукции на примере Lac-оперона
Lac-оперон – это группа функционально связанных структурных генов Z, Y и A, несущих информацию о структуре трех ферментов, участвующих в превращении лактозы. Оперон имеет один промотор и один терминатор; поэтому все входящие в него гены транскрибируются в одну полицистронную молекулу мРНК. На мРНК, считанной с Lac-оперона, синтезируются различные белки, т.к. как каждый ген обладает собственным сайтом связывания рибосомы. Существует также ген I (I означает индуцибельный), который кодирует белок lac-репрессор. Репрессор может связываться с участком ДНК, называемым оператором. Наконец, есть участок ДНК, с которым может связываться белок, являющийся рецептором сАМР. Он назван белком-активатором катаболизма (БАК, САР) потому, что участвует в индукции и других ферментов, осуществляющих катаболизм субстратов. Организация Lac-оперона приведена на рис.30.13.
В Lac-опероне ген Z кодирует фермент β-галактозидазу, участвующую в расщеплении лактозы, ген Y ‒ β-галактозидпермеазу, необходимую для транспорта лактозы в клетку, ген А ‒ галактозидтрансацетилазу (белок А), участвующую в защите клетки от неметаболизирующихся, потенциально токсичных β-галактозидов.
В норме эти три белка синтезируются в течение нескольких минут, но в небольших количествах. Они не нужны клетке до тех пор, пока в среде есть глюкоза. Но как только глюкоза заменяется на лактозу, которая оказывается единственным источником энергии, через 1-2 мин клетки начинают синтезировать β-галактозидазу в больших количествах, достигая уровня, превышающего 1000 молекул на клетку. Теперь Е.соli может использовать лактозу в качестве источника углерода и энергии. Однако если помимо лактозы есть и глюкоза, клетка не продуцирует указанные выше ферменты. Эта регуляция осуществляется на уровне инициации транскрипции оперона.
Рис.30.13. Организация и регуляция Lac-оперона у E.coli
В качестве индуктора Lac-оперона выступает лактоза (либо аллолактоза). Белок-репрессор Lac-оперона – тетрамер, состоящий из четырех субъединиц с молекулярной массой 37 кДа каждая. Он имеет 2 центра связывания: – один с операторным участком ДНК, другой – с индуктором. Активный белок-репрессор способен связываться с оператором, тем самым не позволяя РНК-полимеразе присоединяться к промотору и начинать транскрипцию Lac-оперона.
Если затем индуцированные лактозой клетки Е.соli перенести на свежую среду, содержащую вместо лактозы глюкозу, транскрипция Lac-оперона прекратится. Таким образом, индукция ферментов – это экономичный процесс. Индуцируемые ферменты синтезируются лишь тогда, когда в них возникает потребность. Если один индуктор вызывает синтез группы связанных ферментов или белков, как в данном случае, такой процесс называют координированной индукцией.
Е.соli и другие бактерии способны в ответ на различные специфические индукторы синтезировать большое количество разных связанных друг с другом ферментов или их групп. Такая способность позволяет бактериям быстро приспособиться к новым условиям и экономно использовать самые разнообразные питательные вещества, которые появляются в окружающей среде.
В большинстве случаев индуцибельными являются опероны, ответственные за синтез ферментов, катализирующих катаболические реакции (распад аминокислот, сбраживание сахаров и др.). Индукторами таких оперонов, переводящих активный репрессор в неактивное состояние, являются субстраты этих катаболических ферментов.
Катаболитная репрессия
Еще одним способом регуляции Lac-оперона является катаболитная репрессия. Ключом к пониманию этого вопроса явились данные о том, что глюкоза понижает концентрацию сАМР в клетках Е.соli. Затем было обнаружено, что экзогенный сАМР снимает состояние репрессии, обусловленное присутствием глюкозы.
Синтезированный в отсутствие глюкозы сАМР связывается с БАК (белковый активатор катаболизма) – белком. Это димер, состоящий из субъединиц с молекулярной массой 22 кДа. Комплекс БАК с сАМР стимулирует транскрипцию, связываясь вблизи от промоторного участка. БАК без сАМР такой способностью не обладает (рис. 30.14).
Рис.30.13. Катаболитная репрессия Lac-оперона E.coli
БАК стимулирует инициацию синтеза лактозной мРНК в 50 раз. Таким образом, индуцибельные системы контролируются с помощью механизмов, которые используют в качестве сигнальных молекул сАМР и специфические индукторы.
ЛЕКЦИЯ 31
ТРансляция (БИОСИНТЕЗ БЕЛКА)
Трансляция (синтез белка) ‒ это процесс декодирования мРНК, в результате которого информация с «языка» последовательности нуклеотидов в мРНК «переводится» (транслируется) на «язык» последовательности аминокислот в полипептидной молекуле. Декодирование мРНК в процессе репликации и транскрипции осуществляется направлении 5ʹ→3ʹ.
Синтез белка протекает в несколько стадий: 1) активация аминокислот; 2) аминоацилирование тРНК; 3) собственно трансляция; 4) посттрансляционная модификация полипептидной цепи.