Чем лимитируется численность любого вида
Лекция 5 «Лимитирующий фактор»
Онлайн-конференция
«Современная профориентация педагогов
и родителей, перспективы рынка труда
и особенности личности подростка»
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
Лекция 5. Лимитирующие факторы
Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.
Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это
1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Лимитирующие факторы для наземных экосистем:
— питательные вещества в почве.
Лимитирующие факторы для водных экосистем:
— содержание растворенного кислорода;
Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.
Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.
Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха».
Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только «подменить» некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.
В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.
Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.
Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.
Понятие «лимитирующий фактор» применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.
Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»
Прочитать и составить вопросы 5 штук к тексту.
Лимитирующий фактор
Бабочка Morpho helenor peleides
Для бабочки Morpho helenor peleides, освещение является важнейшим лимитирующим фактором.
Общие понятия учения о лимитирующих факторах
К лимитирующим могут относиться любые факторы среды: освещение, температура, влажность, микросреда, состав почвы и др. Учение о лимитирующих факторах основано на двух основополагающих постулатах: законе Либиха (1840) и законе Шелфорда (1913). [5]
Каждый вид растений, микроорганизмов и животных существует в условиях, при которых их жизнь наиболее комфортна. Для того, чтобы представители каждой популяции могли полноценно питаться, развиваться и размножаться, необходимо соответствие каждого экологического фактора определенным значениям, которые укладываются в более или менее широком диапазоне. [1] К насекомым это относится в той же степени, что и к другим живым организмам, поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать влияние лимитирующих факторов на примере этого класса.
Для жизнеспособности организмов опасно как снижение, так и превышение оптимальных значений температуры, влажности и т.д. Выход их величин за пределы выносливости приводит к гибели организма, популяции или даже экосистемы. [5]
Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее, свою очередь, отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц, некоторых Земноводных и т.д. [1]
Каждый организм характеризуется определенным экологическим минимумом и максимумом, между которыми находится зона нормальной жизнедеятельности (или оптимума). Чем дальше тот или иной фактор отклоняется от значения оптимума, тем в большей степени заметно его негативное воздействие. За пределами критических точек (крайних значений лимитирующего фактора) существование организма невозможно. [5]
Для обозначения степени толерантности (устойчивости) видов к различным значениям лимитирующих факторов, их принято разделять на маловыносливые – стенобионты – и выносливые, или эврибионты. [5] К стенобионтам можно отнести низших насекомых, обитающих в пещерах (Бессяжковые и др.), а также большинство тропических отрядов, которые существуют лишь в условиях высокой температуры и влажности. Например, Чешуекрылые отряда Morpho (фото) обитают только в густых тропических лесах Центральной и Южной Америки и очень плохо разводятся в искусственных условиях. В частности, они очень требовательны к световому режиму: каждый вид этих бабочек летает лишь в определенное время дня. [4]
Куколка бабочки махаона
Куколка бабочки махаона, сохраняющая жизнеспособность в широком диапазоне температур.
Лимитирующие факторы неживой природы
Среди всех абиотических факторов насекомые обладают наибольшей чувствительностью к температуре, освещению и влажности. [2]
Что касается первого, на территории нашей страны большинство видов способно жить в диапазоне температур от 3 до 40 градусов, хотя некоторые имеют механизмы приспособления, позволяющие им существовать и за пределами зоны нормальной жизнедеятельности. [5] Так, ряд высокоразвитых насекомых проявляет устойчивость к замерзанию, так как жидкость в их организме не переходит в кристаллы, а витрифицируется – становится подобна стеклу. Это распространено среди некоторых жуков, Чешуекрылых и Двукрылых. [2] Например, куколка бабочки махаона (фото) может переносить глубокое замораживание почти до – 200 градусов. [6]
Освещение также немаловажно. Под действием оптимальных доз ультрафиолета в организме насекомых происходят важные биохимические процессы: выделение гормонов, формирование пигмента крыльев и даже усвоение некоторых минеральных веществ. Приверженность к определенному световому режиму определяет их образ жизни (дневной, ночной), а также предпочтительную среду обитания. Так, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, не переносят яркого света и гибнут под воздействием интенсивного ультрафиолетового излучения. [2]
Очень по-разному действует на насекомых такой лимитирующий фактор, как влажность. Некоторые из них, например, комары, мошки или примитивные отряды вроде поденок, живут преимущественно вблизи водоемов, с которыми связаны не только самые комфортные условия их жизни, но и процесс размножения. [2] По этой причине осушение болот является одним из самых эффективных методов борьбы с распространением комаров. Среди насекомых встречаются и ксерофиты, предпочитающие засушливые местности, например, муравьи, населяющие полупустыни. [5]
Лимитирующий фактор для японского жука
Лимитирующие факторы живой природы
Ограничивать жизнедеятельность насекомых могут не только явления неживой природы, но и факторы биологического происхождения. Биологические лимитирующие факторы в виде хищников угрожают всем растительноядным видам: [5] так, для бабочек даже в пределах класса угрозу способны создавать десятки хищников, от богомолов и муравьев до златоглазок и некоторых кузнечиков. [2]
Аналогичным образом, у многих отрядов и семейств жизнедеятельность ограничена присутствием в области их обитания паразитов и патогенных микроорганизмов, вызывающих болезни. [5] Впервые угнетающие явления в виде болезнетворных бактерий Bacillus solitarius были открыты известным биологом И.И. Мечниковым, описавшим заболевание у личинок вредителя злаков – хлебного жука. [3] В настоящее время бактерии рода Bacillus широко используются в качестве искусственного лимитирующего фактора для борьбы с личинками сельскохозяйственных вредителей. (фото)
В обычных условиях каждый вид и популяция стремится занять свою экологическую нишу, однако иногда складываются такие условия, что два и более видов конкурируют между собой. В этом случае они становятся лимитирующими факторами друг для друга. Чаще всего конкуренция развивается из-за недостатка пищевых ресурсов; нередко она происходит между летающими насекомыми, опыляющими одни и те же растения. [5]
У общественных форм – муравьев и термитов – конкуренция заметна не только за пределами вида, но и внутри него. Эти насекомые живут автономными колониями, и каждая семья создает для любой другой потенциальную угрозу, уничтожая доступную пищу и занимая ее потенциальный «дом». [1]
Если говорить о переносимости биологических факторов, стенобионтами являются насекомые-паразиты растений и животных, которые избирательны в отношении пищи и способа ее добычи. Среди более выносливых эврибионтов насчитывается множество высокоразвитых насекомых. Японский жук, бабочка медведица и сотни других видов расселены по огромным территориям, они используют в качестве питания различные растения и прекрасно существуют даже в условиях изобилия хищников. [2]
Чем лимитируется численность любого вида
Однако необходимо отметить, что ни один из видов не склонен только к К-стратегии или только к r-стратегии, а в своей адаптации к условиям существования комбинирует принципы разных стратегий и в различных сочетаниях.
Экспоненциальный рост популяций в биосфере Земли, как правило, не наблюдается, поскольку имеется ряд лимитирующих экологических факторов.
Только рост популяции людей в ХХ-ХХ1 вв. пока близок к экспоненте, так как благодаря достижениям науки и техники человечеству удалось существенно улучшить свою экологическую нишу и приблизить значения экологических факторов к оптимальным.
Особенность J-образной динамики в том, что рано или поздно относительно свободный рост численности популяции прекращается. Связано это, как правило, с исчерпанием какого-либо ресурса, на базе которого развивается данная популяция, например, пространство или пища. Причиной также могут служить внезапные заморозки или какой-то другой фактор среды, прекращающий сезон относительного благополучия. После этого численность популяции может катастрофически понизиться.
Подобные тенденции вызывают немалые опасения в плане судьбы человеческой цивилизации. Несмотря на все прогнозы демографов, динамика численности людей никак не желает стабилизироваться, оставаясь очень близкой к J-образной кривой. Мы уже близки к разрушению собственной среды обитания, а значит, вполне возможно, что в достаточно скором будущем (возможно, при жизни нынешних поколений) нас может ожидать катастрофическое снижение численности населения Земли.
Следует отметить, что человек сейчас находится в условиях, когда его коэффициент роста близок к биотическому потенциалу. В 1968 году время удвоения численности людей составляло 35 лет, однако в некоторых странах этот период был еще меньше, и с течением времени он неуклонно уменьшается. То есть мы все ближе к некоторому минимальному значению периода удвоения численности, ниже которого мы не сможем переступить по чисто физиологическим причинам, это и будет, вероятно, соответствовать полной реализации нашего биотического потенциала.
Понятно, что природа не выдержит такого натиска.
2.3.3. Динамика численности популяций.
Экологические механизмы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения процессов рождаемости и смертности особей, входящих в состав данной популяции.
При сбалансированной интенсивности процессов рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.
В стабильной популяции смертность компенсируется приростом и численность популяции, а также ее ареал удерживаются на одном уровне. Однако, фактически в природе не известно ни одной популяции, которая сохранялась бы неизменной хотя бы на протяжении короткого промежутка времени.
Это связано прежде всего с воздействием абиотических факторов на интенсивность роста и размножения, на смертность. Немаловажную роль в данном процессе играют и биотические взаимодействия (конкурентные взаимоотношения, уничтожение хищниками жертв, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев).
В природе чаще встречаются растущие популяции, в которых отмечается превышение рождаемости над смертностью, что приводит к увеличению численности.
Резкий подъем численности часто наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании, при этом численность популяции может возрасти до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения особей, что особенно характерно для мелких животных.
Например:
— массовое размножение и распространение ондатры в Европе, начавшееся в 1905 году в окрестностях Праги, когда там было выпущено всего лишь 5 особей;
— когда в Австралию завезли из Европы несколько кроликов, то их численность вскоре резко возросла;
— увеличение численности популяции характерно для колорадского жука, быстро расселившегося из Франции до Украины, Беларуссии и даже до Центральных районов России;
— в прудах Подмосковья отмечается столь значительный рост численности ротана, попавшего сюда случайно, что он начинает вытеснять остальных рыб.
Однако при чрезмерном росте популяции ухудшаются условия существования особей (недостаток пищи, хищники, распространение заболеваний и др.), что приводит к резкому возрастанию смертности, и в результате численность популяции начинает сокращаться.
Различают непериодические (незакономерные) и периодические (закономерные) колебания численности.
Непериодические (незакономерные) колебания прямо связаны с положительным или отрицательным влиянием каких-либо факторов среды и носят непредвиденный характер.
Например:
— резкое сокращение численности американской сельди. С 1900 года ее ежегодно добывали по 2000 тонн, затем уловы снизились на 98%. В 1944 году численность сельди по неизвестным причинам внезапно резко возросла и уловы достигли 2500 тонн;
— с 1966 года у берегов Австралии, вблизи Филиппин начала катастрофически увеличиваться численность популяции морской звезды, что привело к настоящему бедствию. Эти морские животные беспощадно уничтожали коралловые острова. В результате чего произошло обеднение биоценозов коралловых рифов. Причины, вызвавшие массовое размножение морской звезды, не установлены.
— вспышки массового размножения ондатры, кроликов, колорадского жука, связанные с освоением новых местообитаний.
— нашествие кактуса-опунция на Австралийский континент;
— распространение водяного папоротника-сальвиния в Австралии и Юго-Восточной Азии (остров Тайвань)
К непериодическим колебаниям относятся также антропогенные воздействия человека (тепловое загрязнение, внесение пестицидов, промысловая охота, распашка степей, нарушение режимов экологических факторов).
Периодические (закономерные) колебания происходят под влиянием закономерно меняющихся факторов внешней среды, а также связаны с особенностями, присущими самой популяции.
Периодические колебания численности популяций могут происходить в течение нескольких лет (многолетние) или одного сезона (сезонные).
К наиболее известным примерам периодических колебаний можно отнести:
— циклические колебания с подъёмом численности в среднем через 3-4 года зарегистрированы у таких тундровых животных, как песец, полярная сова и особенно у северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов);
— сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов, а также для растений. Вспышки массового размножения этих видов происходят в конце каждого сезона размножения за счет появления молодых особей.
В современной экологии факторы, ответственные за периодические колебания численности популяций, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности популяций и факторы, зависящие от нее.
К факторам, не зависящим от плотности популяций, относятся абиотические факторы среды (прежде всего это климатические факторы: температурный режим, освещенность, влажность, давление, химизм среды и др.), постоянно действующие на популяцию.
Климатические факторы (продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.д.) могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.
Влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и поэтому эффект их воздействия не зависит от таких специфических популяционных параметров, как численность и плотность населения.
Таким образом, действие этих факторов имеет односторонний характер: они влияют на численность и плотность популяции, но сами не зависят от ее численности и плотности.
Поэтому климатические факторы относятся к категории модифицирующих факторов.
К факторам, зависящим от плотности популяции, относятся биотические факторы: прежде всего это внутривидовая и межвидовая конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяций, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, наличие пищи и др.
Характер влияния биотических факторов принципиально отличается от абиотических факторов: действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны.
Поэтому, биотические взаимодействия относятся к категории регулирующих факторов, поскольку только живые организмы способны реагировать на изменение плотности как собственной, так и популяций других организмов и по мере увеличения плотности действие регулирующих факторов усиливается.
Действие зависимых от плотности факторов лежит в основе автоматической регуляции численности популяций.
Абиотические факторы, независимые от плотности популяции, не могут регулировать численность популяции и обеспечивать ее устойчивую стабильность, если они действуют изолированно от биотических.
2.3.4. Регуляция численности популяций.
Раздел 1. Общая экология и ее основные категории
И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук
Общая экология
Тексты лекций для студентов специальности 1-33 01 02 «Геоэкология». – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. – 252 с.
Раздел 1. Общая экология и ее основные категории
Лекция 7. Учение о популяциях
7.3. Динамика популяций, регуляция численности популяций
Численность и биомасса популяций обычно подвержены большим колебаниям во времени. Изменение численности, биомассы организмов во времени называют динамикой популяций. Существуют два основных типа динамики численности – периодическая и непериодическая. Периодические колебания происходят главным образом под влиянием закономерно изменяющихся факторов среды. У некоторых видов млекопитающих, птиц, рыб, насекомых наблюдаются четкие периодические изменения численности, то есть ее вспышки чередуются со спадами. Однако численность особей в популяциях может колебаться во времени без определенной периодичности. Большое влияние на популяции, такие их свойства как продолжительность жизни особей, плодовитость, которые определяют численность, оказывают температура, освещенность, влажность. Действие многих факторов становится более жестким с увеличением плотности популяций: это – трофические условия, в том числе обостряющиеся конкуренция, хищничество, паразитизм, заболеваемость. Почти всегда вызывают изменения численности популяций антропические воздействия: в сельском и лесном хозяйствах, при рыболовстве и других видах промысла, при разрушении местообитаний человек способствует уменьшению их численности; при охране каких-то видов, наоборот, их численность возрастает. Эти колебания («волны жизни») вызываются, таким образом, многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы.
Динамика численности популяций складывается при взаимодействии основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности, 3) скорости роста, 4) иммиграции новых особей из других популяций, 5) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции.
Рождаемость характеризует частоту появления новых особей. Под рождаемостью понимают количество особей (яиц, семян, эмбрионов), производимых в единицу времени в расчете на одну самку. Близкое к приведенному определение приводится А. М. Гиляровым: «рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. д.), родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторой промежуток времени». Различают максимальную (абсолютную, физиологическую, предельно-возможную) рождаемость и реализуемую (экологическую) рождаемость, или просто рождаемость.
Максимальная рождаемость – это образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие факторы и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. У каждой данной популяции эта величина постоянная, она характеризует динамическую, эволюционно приобретенную силу вида. Реализуемая рождаемость – это увеличение популяции за счет появления на свет новых особей при фактических, реальных условиях среды. Данная величина может варьировать в зависимости от физических, химических и прочих условий среды.
Показатель смертности характеризует гибель особей в популяциях. По определению, смертность – это количество особей, умирающих в единицу времени в расчете на особь в популяции. Учитываются все погибшие особи независимо от причины смертности (старость, элиминация хищниками, болезнями и т. д.) Существует некая теоретическая максимальная смертность – постоянная величина, которая характеризует гибель особей в идеальных условиях, когда популяция не подвергается воздействию лимитирующих факторов. Практически более важна реализуемая (экологическая) смертность, т. е. величина, которая подобно экологической рождаемости, зависит от реальных условий биотической и абиотической среды.
Представляет интерес величина, связанная со смертностью, обратная ей – выживаемость, т. е. число или доля выживших особей.
Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. Популяция может находиться в состоянии динамического равновесия, если естественная убыль особей равна их возобновлению. Существенно то, что антропические воздействия на популяцию могут изменять как рождаемость, так и смертность (например, увеличивать смертность особей данного вида).
Величина прироста популяции за единицу времени в расчете на одну особь представляет скорость роста популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и в конце концов прекращается. Популяции разных видов обладают удивительной способностью к быстрому росту численности. Этот вопрос рассматривали Аристотель (4 в. до н.э.), Макиавелли (около 1525 г.), позднее Бюффон (1751 г.). Ч. Дарвин обратил внимание на многочисленные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природном состоянии, когда условия особенно благоприятствовали. Он распространил идею геометрического роста, когда численность популяции растет в геометрической прогрессии (в этом случае график увеличения числа особей в ряде поколений представляет собой экспоненциальную, или логарифмическую, кривую) на все виды животных и растений, положив постулат о высоком репродуктивном потенциале видов в основу своей теории естественного отбора.
Заслуживает внимания рост народонаселения в глобальном масштабе. В ранние исторические времена прирост населения за поколение (20 лет) составлял 1,2%, в 17 в. он повысился до 7,2%, к 1930 г. достиг – 36%, причем в наше время нет признаков того, что кривая роста приближается к какому-то уровню насыщения. Поскольку с увеличением числа людей на нашей планете также увеличивается потребление продуктов питания, использование естественных источников сырья, загрязнение среды обитания и т. д., все изменения в динамике численности человечества обусловливают вышеназванные явления. Ограничение роста населения является важным шансом выживания человечества (Г. А. Галковская, 2001).
Кроме рассмотренных характеристик – рождаемости, смертности, скорости роста на величину популяцию влияют эмиграция, иммиграция и общая миграция.
Миграция – это особый случай перемещения особей, когда почти вся популяция на время уходит из определенного района. Сезонные или суточные миграции позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где они не могли бы жить постоянно. Перебираясь с места на место вслед за перемещением оптимальных условий, такие виды могут сохранять высокую активность, поддерживать большую плотность популяции и в те периоды, когда немигрирующие виды переходят в неактивное состояние (в состояние диапаузы или зимней спячки).
В динамике численности популяций большую роль играют межвидовые отношения, что издавно вызывало у экологов большой интерес и способствовало разработке теорий взаимоотношений конкурирующих видов, хищника и жертвы, паразита и хозяина. Широкую известность получили работы А. Лотки (1923, 1925 гг.) и В. Вольтерры (1926 г.). Вольтерра проанализировал взаимоотношения между конкурирующими видами, разработал математическую модель в системе жертва – хищник. Пользуясь уравнениями, предложенными Вольтеррой, можно определять условия, при которых устанавливается равновесие между плотностями популяций жертвы и хищника, то есть система жертва – хищник становится стабильной. Лотка предложила математическую модель взаимодействия животных в системе паразит – хозяин, показала, что истребление особей хозяина паразитами является функцией численности не только паразитов, но и хозяев. Лотка сделала заключение, что той или иной численности хозяина соответствует определенная численность паразита. По мере возрастания плотности популяции хозяина увеличивается плотность популяции паразита. Повышение же численности паразита приводит к снижению численности хозяина, а последнее опять снижает количество паразитов. И так волна за волной происходят периодические колебания численности популяций хозяина и паразита с небольшими отклонениями от какого-то оптимального уровня. Здесь действует динамическая саморегулирующаяся система. Модель взаимодействия популяций в системе паразит – хозяин соответствует модели взаимодействия хищника и его жертвы. Уравнения, предложенные Лоткой и Вольтеррой можно использовать для моделирования взаимоотношений в указанных системах, определять, какой должна быть плотность каждой популяции, чтобы другая не имела возможности увеличивать свою численность.
Изучение хищничества, паразитизма как факторов, регулирующих численность популяций, влияющих на их величину, показывает, что отрицательное влияние хищников, паразитов обычно не велико, если оба вида – хищник и его жертва, хозяин и паразит – существуют совместно уже на протяжении длительного времени. Известно много ярких примеров, касающихся паразитизма. Так, у коренных жителей Африки выработался относительный иммунитет к малярии, и это обеспечивает выживание как паразита – малярийного плазмодия, так и хозяина – человека. Трипаносома, вызывающая сонную болезнь у человека, живет в крови своих основных хозяев – крупных травоядных животных, не причиняя им вреда. Заражение человека лентецами в обычных условиях не приводит к смерти. Однако в любом из этих случаев установившееся тонкое равновесие может быть нарушено в результате каких-то изменений в экосистеме или иных событий. Серьезные последствия возникают, в частности, когда хищник и жертва (или паразит и хозяин) встречаются друг с другом впервые. Если экосистема, в которую они входят, будет выведена из равновесия, хищники и паразиты могут вызвать резкие изменения численности популяции.
В природе действуют другие факторы, влияющие на динамику численности популяций. Связано это со следующими причинами. Для некоторых видов решающее значение имеют физические факторы. Численность особей в популяциях могут лимитировать такие факторы, как нехватка природных ресурсов (например, пищи или мест, пригодных для размножения), недоступность этих ресурсов и недостаток времени для размножения (короткий влажный сезон, короткий день, например в Арктике).
У крупных организмов, жизненные циклы которых довольно продолжительны, размеры популяций определяются не столько физической средой, сколько взаимодействием между отдельными особями или взаимоотношениями их с конкурентами, хищниками и паразитами.
Из внутренних факторов на величину популяции могут оказывать влияние различные физиологические или поведенческие факторы, а иногда те и другие одновременно. Если, например, плотность популяции какого-нибудь грызуна чрезмерно возрастает, то животные чаще встречаются между собой. Возникают драки, условия жизни в целом становятся более напряженными («стрессовыми»), и это ведет к увеличению надпочечников; связанное с этим нарушение гормонального баланса отрицательно сказывается на спаривании и размножении; кроме того, при скученности возрастает смертность.
Любой фактор как регулятор численности популяций – лимитирующий или благоприятный – является либо независимым от плотности (НП), либо зависимым от плотности (ЗП). Влияние факторов ЗП может быть прямым, то есть усиливаться с увеличением плотности, и обратным. Факторы, для которых характерно прямое влияние, еще называют «управляющими плотностью» (в частности, это один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение). Как правило, НП – абиотические факторы (климатические, химические, физические и т. п.), ЗП – биотические факторы (конкуренция, паразиты, патогенные организмы, влияние эндо- и экзометаболитов). НП-факторы могут вызывать драматические изменения плотности, смещение уровня емкости экологической ниши. Роль НП-факторов более выражена в нестабильных системах, а ЗП-факторов – в стабильных. Одновременное действие НП- и ЗП-факторов обнаружено при изучении динамики популяций моллюска Acmaea, живущего на камнях в литоральной зоне морей. Динамика популяции этого моллюска регулируется, главным образом, ее плотностью (ЗП). Однако известны случаи увеличения смертности после суровых зим (НП), когда разрушается субстрат, на котором оседают моллюски, что является основной причиной смертности.
Таким образом, колебания численности природных популяций («волны жизни»), их величина обусловлены сложным взаимодействием факторов – естественного темпа размножения того или иного вида, «сопротивления» среды, отношениями между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, физиологической и поведенческой реакцией на перенаселенность и др., в целом, многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. В итоге, регуляция численности популяций осуществляется факторами внешней среды и внутрипопуляционными факторами, преимущественно через рождаемость и смертность, представляя собой результат взаимодействия их со всеми условиями существования.
«Волны жизни» резко осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято, скажем, лишь 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет в 10 раз, – 50% особей от существующего состава популяции. Кроме того, колебания численности призывают человека увеличить минимальную теоретически допустимую численность популяции.
Популяции животных, растений, грибов и микроорганизмов обладают способностью к естественному регулированию численности, то есть при более или менее значительных колебаниях они остаются в состоянии динамического равновесия, на каком-то уровне между верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием специфических приспособительных механизмов, основанных на том, что поступление энергии, необходимой для выживания популяции, не превышает некоторого уровня и обеспечивает, таким образом, размеры данной популяции. Способность популяции поддерживать устойчивость благодаря способности к саморегулированию через собственные регулирующие механизмы называется гомеостазом популяции. Так, рост численности популяции приводит к истощению запасов пищи, за которым следует снижение рождаемости организмов, увеличение их смертности (отрицательные связи), а, следовательно, и снижение численности. Последнее, в свою очередь, увеличивает запасы пищи, что вызывает рост рождаемости и численности популяции (положительные связи). Равновесное состояние популяции (состояние динамического равновесия) является кратковременным и достигается за счет быстрого чередования положительных и отрицательных обратных связей.
Для оптимизации отношений человека с природой важно учитывать численность популяции, принимать во внимание то, что на численность популяции может повлиять истощение нужных ей ресурсов из-за сокращения кормовой базы, конкуренция со стороны домашних животных, вытаптывание почвы и ухудшение ее аэрации, снижение кислорода в воде при загрязнении и евтрофировании. Человек может искусственно регулировать численность популяций, например, животных путем запрещения охоты или ограничения ее сроков на некоторые виды, ввода лицензий. Это уже дало положительные результаты – предотвратило от истребления ряд видов, в частности, лося, бобра, зубра. Ведя борьбу с вредителями сельского и лесного хозяйств, опасными для жизни видами, человек ограничивает численность их популяций.
В целом, численность популяции, скорость ее роста (в более общем смысле – скорость ее изменения, динамика численности) являются весьма лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических, антропических факторов. Поэтому человек должен хорошо представлять все особенности той популяции, которая эксплуатируется, чтобы обеспечить воспроизводство, стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну территорию.