Что обеспечивает устойчивое развитие биоценозов в экосистеме
Экосистема и ее факторы
Продуценты, консументы и редуценты
Растения, преобразующие энергию солнечного света в энергию химических связей. Создают органические вещества, потребляемые животными.
Пищевые цепи
Взаимоотношения между организмами разных трофических уровней отражаются в пищевых цепочках (трофических цепях), в которых каждое предыдущее звено служит пищей для последующего звена. Поток энергии и веществ идет однонаправленно: продуценты → консументы → редуценты.
В естественных сообществах пищевые цепи часто переплетаются, в результате чего образуются пищевые сети. Это связано с тем, что один и тот же организм может быть пищей для нескольких разных видов. Например, филины охотятся на полевок, лесных мышей, летучих мышей, некоторых птиц, змей, зайцев.
Экологическая пирамида
Экологическая пирамида представляет собой графическую модель отражения числа особей (пирамида чисел), количества их биомассы (пирамида биомасс), заключенной в них энергии (пирамида энергии) для каждого уровня и указывающая на снижение всех показателей с повышением трофического уровня.
Существует правило 10%, которое вы можете встретить в задачах по экологии. Оно гласит, что на каждый последующий уровень экологической пирамиды переходит лишь 10% энергии (массы), остальное рассеивается в виде тепла.
Представим следующую пищевую цепочку: фитопланктон → зоопланктон → растительноядные рыбы → рыбы-хищники → дельфин. В соответствии с изученным правилом, чтобы дельфин набрал 1кг массы нужно 10 кг рыб хищников, 100 кг растительноядных рыб, 1000 кг зоопланктона и 10000 кг фитопланктона.
Агроценоз
Факторы экосистемы
К биотическим факторам относятся все живые существа и продукты их жизнедеятельности. Например: хищники регулируют численность своих жертв, животные-опылители влияют на цветковые растения и т.д. Это и самые разнообразные формы взаимоотношений между животными (нейтрализм, комменсализм, симбиоз).
В результате деятельности человека произошли глобальные изменения: над Антарктикой появились «озоновые дыры», ускорилось глобальное потепление, которое ведет к таянию ледников и повышению уровня мирового океана.
За миллионы лет эволюции растения и животные вырабатывают приспособления к тем условиям среды, где они обитают. Так у алоэ, растения живущего в засушливом климате, имеются толстые мясистые листья с большим запасом воды на случай засухи. У каждого организма вырабатывается своя адаптация.
Формируются привычные биологические ритмы (биоритмы): организм адаптируется к изменениям освещенности, температуры, магнитного поля и т.д. Эти факторы играют важную роль в таких событиях как сезонные перелеты птиц, осенний листопад.
Если адаптация не вырабатывается, или это происходит слишком медленно по сравнению с другими видами, то данный вид подвергается биологическому регрессу: количество особей и ареал их обитания уменьшаются и со временем вид исчезает. Иногда деятельность человека играет решающий фактор в исчезновении видов.
Закон оптимума
За пределами зоны оптимума начинается зона угнетения (пессимума). Если значение фактора лежит в зоне пессимума, то организм испытывает угнетение, однако процесс жизнедеятельности может продолжаться. Таким образом, зона пессимума лежит в пределах выносливости организма. За пределами выносливости организма происходит его гибель.
Фактор, по своему значению находящийся на пределе выносливости организма, или выходящий за такое значение, называется ограничивающим (лимитирующим). Существует закон ограничивающего фактора (закон минимума Либиха), гласящий, что для организма наиболее значим фактор, который более всего отклоняется от своего оптимального значения.
Метафорически представить этот закон можно с помощью «бочки Либиха». Смысл данной метафоры в том, что вода при заполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску, таким образом, длина остальных досок уже не играет роли. Так и наличие выраженного ограничивающего фактора сводит на нет благоприятность остальных факторов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что обеспечивает устойчивое развитие биоценозов в экосистеме? Помогите пожалуйста.
Биоценозы не остаются неизменными, они развиваются, эволюционируют, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности организмов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом биоценозе, можно разделить на циклические и поступательные.
Циклические изменения сообществ происходят под влиянием суточной, сезонной и многолетней периодичности внешних условий.
Суточные изменения в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температуры, влажности и других факторов среды днем и ночью. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундры.
Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т.д. На определенное время года многие виды практически исключаются из жизни сообществ, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенение, анабиоз, спячка), переживая неблагоприятный период на определенной стадии онтогенеза (яйца, личинки, семена), осуществляя миграции в другие климатические зоны.
Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам внешних условий, действующих на сообщество. Примером могут служить разливы рек, резко колеблющееся по годам количество осадков, понижение уровня грунтовых вод и др. Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с так называемыми популяционными волнами — резким увеличением численности определенного вида животных.
Что обеспечивает устойчивое развитие биоценозов в экосистеме
§ 15. Биоценоз и его устойчивость
Рис. 64. Биоциноз пруда
В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это, например, биоценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда, болота, леса (рис. 64, 65). Существуют рукотворные биоценозы — аквариум, террариум, теплица, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сообщество организмов, в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к определенному комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие биоценозы являются в природе частями более крупных, как, например, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего дерева — часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы — части общего речного или озерного сообщества.
Биоценозы — не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Мы с уверенностью можем предполагать, что в разных дубравах в полосе широколиственных лесов мы можем встретить также липу, клен, лещину, среди трав — сныть, ветреницу дубравную и другие совершенно определенные виды растений, среди животных — белку, кабана, желтогорлую мышь, синицу-лазоревку, мухоловку-пеструшку, сойку, желудевого долгоносика. В еловых лесах — другой набор видов, при этом часть из них может быть общей с другими сообществами, а часть — встречается только в ельниках.
Рис. 65. Биоциноз дубравы
Таким образом, вся живая природа состоит не только из отдельных организмов и видов, но и из разнообразных биоценозов, в которые группируются представители различных видов. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни.
Общее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в природе очень велико. Самые богатые видами — тропические леса. Их разнообразие до сих пор не описано достаточно полно. Приблизительно считают, что на площади в квадратный километр в тропическом лесу обитает несколько сотен тысяч видов растений и животных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в тех природных сообществах, которые формируются в достаточно суровых условиях, например в тундрах или высокогорьях, вместе живут тысячи видов организмов.
Члены биоценоза связаны прямыми или косвенными пищевыми отношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно ограничивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе длительной эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и естественного отбора.
Любой биоценоз — это сложная природная система, которая поддерживается за счет связей между видами и имеет сложную внутреннюю структуру.
Видовая структура биоценоза. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Одни из них массовые, другие малочисленны, третьи — совсем редки. Наиболее массовые виды биоценоза называют доминантами или доминирующими видами. Например, в ель- нике-черничнике среди деревьев постоянно доминирует ель, среди наземных растений — черника, зеленые мхи, среди птиц — пеночка- теньковка, синица-гаичка, из куриных птиц — рябчик, а среди мышевидных грызунов преобладает рыжая полевка.
Массовые виды составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов достигает высокой численности лишь периодически, временами включаясь в состав массовых. В еловых лесах это зяблики, клесты-еловики, лесные мыши. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды.
Если построить график, отражающий долю видов с разной численностью, то для большинства биоценозов в той части шкалы, где представлены редкие виды, кривая резко уходит вверх (рис. 66). Это означает, что в устойчивом биоценозе редких видов много, а очень многочисленных — мало.
В тропическом лесу, например, так велико разнообразие деревьев, что на площади в 1 км 2 иногда с трудом можно найти несколько деревьев одного вида.
Какую же роль играют в биоценозах массовые нные виды? Виды-доминанты определяют главные связи в сообществе. Они создают его основную структуру и внешний облик.
Часть массовых видов — важные средообразователи, сильно влияющие на условия жизни для других. В еловых лесах распределение света и осадков, микроклимат, мозаика почвенных о биоценозах условий — все определяется елью. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих наземных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочисленных мелких членистоногих в лесной подстилке.
Малочисленные виды составляют как бы резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать свои возможности размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав доминантов или даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным.
Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разрушается при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, включая умеренные антропогенные.
Соотношение видов по численности создает видовую структуру биоценоза. Для каждого типа биоценозов она вполне закономерна.
Распределение видов в пространстве. Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусностъ, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием. В лесах умеренного климата может быть до 5—6 ярусов растений.
Для видового разнообразия биоценозов важно также, однородно или мозаично распределена растительность на территории. В лесах, где много полян и опушек, видовой состав и растений, и птиц, и насекомых намного богаче, чем в обширных однотонных насаждениях. Это явление называется опушечным эффектом и часто используется при создании парков и других искусственных лесных насаждений, где хотят восстановить видовое разнообразие.
Экологическая ниша вида. Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами.
Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называется его экологической нишей. Экологическую нишу вида характеризуют и границы выносливости его по отношению к разным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.
Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, так как при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза.
Устойчивость биоценозов. Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытеснит другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом. Например, соболь, живущий в хвойных лесах Сибири, — многоядный хищник, питающийся мелкими грызунами, птицами, орешками кедровой сосны, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу как на земле, так и на деревьях. Такую же роль в северных европейских лесах играет лесная куница. Поэтому, если вместо куниц в лесу будут жить соболи, лесной биоценоз сохранит все свои основные черты.
Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропогенных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза.
Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени не меняют существенно основных биоценотических связей. Так, еловый лес или дубрава возле большого города могут долго сохраняться и даже возобновляться несмотря на то, что из-за постоянного посещения людьми, вытаптывания, сбора плодов и цветов и т. п. из них исчезают многие виды растений, птиц, насекомых. Состав таких лесов беднеет, а устойчивость ослабевает постепенно и незаметно. Ослабленный, обедненный лесной биоценоз может разрушиться внезапно, за короткий срок из-за внешне, казалось бы, незначительных причин. Например, начинает накапливаться опад из-за недостатка или малой активности почвенных обитателей, деревья исчерпывают запасы минерального питания, ослабевают, подвергаются нападению массовых вредителей и гибнут.
Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая перевыпас скота в степях и на лугах или перевылов рыб в водоемах.
Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свойство всех сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды, добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества.
• Примеры и дополнительная информация
1. Название «биоценоз» ввел в науку немецкий ученый Карл Мебиус в 1877 г. Изучая, как увеличить продуктивность устричного хозяйства на отмелях Северного моря, он обнаружил, что устрицы образуют вместе с другими видами морских животных тесные сообщества, которые приурочены к определенному грунту, солености и температуре воды. В этих сообществах происходит борьба за существование и регуляция численности видов, поэтому их продуктивность имеет пределы. Отсюда следовал практический вывод: «Если желательно увеличить число животных и растений против того, что имеется в естественных сообществах, то следует защитить яйца и молодь от врагов, дать им необходимую пищу и достаточное пространство. Это имеет место при искусственном разведении устриц, в рыболовстве, в лесном, полевом и садовом хозяйстве. В них мы имеем дело с искусственными жизненными сообществами, в которых важным фактором является работа человеческой мысли и работа рук».
2. Ярусность существует не только в надземной, но и в подземной части биоценоза. Корни разных растений проникают на различную глубину. Таким образом растения частично избегают конкуренции, разделяя ресурсы. Почвенные животные также осваивают разные подземные «этажи». Среди дождевых червей, например, одни роют вертикальные норы до метра глубиной и затаскивают туда перепревающую листву. Другие не проникают глубже 20— 30 см, питаясь почвенным перегноем. Третьи вообще не встречаются в минеральных слоях, а всю жизнь проводят в слое лесного опада, перерабатывая его на месте.
3. Состав и структура биоценозов испытывают регулярные циклические изменения, связанные со сменой времен года. Зимой многолетние растения переходят в состояние глубокого покоя, а однолетники отмирают, оставляя семена. Холоднокровные животные впадают в оцепенение. Активны лишь теплокровные — птицы и млекопитающие, но часть их также впадает в спячку или мигрирует на юг. От весны к осени также закономерно меняется и растительный покров, проявляя последовательность в цветении и плодоношении разных видов, и деятельность животных, и активность микроорганизмов. На эту регулярную цикличность накладывается изменчивость погодных условий в разные годы. Холодные или жаркие, засушливые или дождливые периоды отклоняют ход численности отдельных видов, нарушая правильную цикличность. Биоценозы, таким образом, находятся в состоянии постоянной изменчивости. Их устойчивость основана на регуляторных связях, которые поддерживают примерные соотношения численностей основный видов.
4. В степях и пустынях среди млекопитающих возможны следующие группы видов со сходным образом жизни: 1) постоянные подземные обитатели, 2) роющие виды, кормящиеся на поверхности, 3) скачущие травоядные, 4) быстро бегающие травоядные, 5) быстро бегающие хищники. Эти экологические ниши млекопитающих в открытых ландшафтах разных континентов занимают разные виды, имеющие близкую жизненную форму. Таким образом, сходные типы биоценозов могут возникать на разной видовой основе.
5. Для сравнения биоценозов используют разные методы, например расчеты по формуле Жаккара:
где А— число видов данной группы в первом сообществе, В — во втором, а С — число видов, общих для обоих сообществ.
Вопросы.
1. Назовите доминирующие и малочисленные виды в птичьем населении: 1) городских территорий, 2) сельских поселков.
2. Чем отличаются по набору видов растений, птиц и млекопитающих биоценозы естественной дубравы и городского парка?
3. Перечислите группы организмов, из которых можно сформировать устойчивый аквариумный биоценоз.
1. Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трех участках приволжской степи. Используйте формулу Жаккара.
Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, каменка-плешанка, лунь степной, орел степной. Посевы с лесополосами: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой. Посевы без лесополос степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, чибис, лунь полевой.
На каких участках сообщества более сходны между собой по составу размножающихся птиц?
2. Выберите из приведенного ниже списка млекопитающих виды, занимающие сходные экологические ниши в евразиатских и австралийских степях: кенгуру, слепыш, тушканчик, сумчатый волк, сайгак, сумчатый крот, волк, суслик, хомяк, цокор, вомбат Какие по образу жизни млекопитающие отсутствуют в австралийских степях?
• Темы для дискуссий.
2. Могут ли в настоящее время сохраниться биоценозы, не подверженные никаким антропогенным воздействиям?
3. Как можно использовать опушечный эффект при планировании сельскохозяйственных угодий?
4. При удалении какого-либо вида из биоценоза остальные занимают его место, повышают численность и выполняют его роль. Зачем тогда заботиться о сохранении видового разнообразия сообществ?
5. Существуют ли в природе неустойчивые сообщества?
Чернова Н. М., Основы экологии: Учеб. дня 10 (11) кл. общеобразоват. учеб. заведений/ Н. М. Чернова, В. М. Галушин, В. М. Константинов; Под ред. Н. М. Черновой. — 6-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2002. — 304 с.
Материалы по экологии онлайн, задачи и ответы по классам, планы конспектов уроков по экологии скачать
Если у вас есть исправления или предложения к данному уроку, напишите нам.
Биоценоз, биогеоценоз, экосистема
Биоценоз
Биоценоз (или сообщество) — исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций организмов разных видов, населяющих сравнительно однородный участок территории или акватории и связанных определенными взаимоотношениями. (К. Мебиус, 1877 г.).
Примеры биоценозов: сообщества на стволе дерева, в норе, на участке леса, луга, озера, болота, пруда и т.д.
Различные популяции биоценоза должны быть приспособлены к совместной жизни. Это означает, что:
■ у всех видов биоценоза должны быть сходные требования к абиотическим условиям среды (свету, температуре, влажности и т.д.);
■ должны существовать закономерные трофические (пищевые), топические, форические и фабрические взаимосвязи между организмами разных популяций, необходимые для осуществления их питания, размножения, расселения и защиты.
❖ Составные части биоценоза:
■ фитоценоз (устойчивое сообщество растений); имеет легко распознаваемые характерные черты и границы, является главным структурным компонентом любого биоценоза, определяет видовой состав зоо-, мико- и микробоценозов;
■ зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных);
■ микоценоз (сообщество грибов);
■ микробоценоз (сообщество микроорганизмов).
❖ Свойства биоценоза:
■ биоценоз складывается из популяций разных видов организмов;
■ части биоценоза взаимозаменяемы (один вид может занять место другого вида со сходными экологическими требованиями);
■ биоценоз существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил (хищники и жертвы, паразиты и хозяева и т.п.) и количественной регуляции численности одних видов другими;
■ размеры биоценоза определяются его биотопом (см. ниже).
Экотоп — это первичный комплекс абиотических факторов среды и некоторых компонентов живого происхождения (почва, грунт), имевшихся на участке земной поверхности (суши или водоема), занимаемом тем или иным биоценозом, без учета изменений, привнесенных живыми существами данного биоценоза.
■ Все факторы экотопа можно разделить на климатоп, эдафотоп и гидротоп.
Климатоп — совокупность климатических факторов экотопа.
Эдафотоп — совокупность почвенно-грунтовых факторов.
Гидротоп — совокупность гидрофакторов (наличие и характеристики водоема, содержащейся в нем воды и т.п.).
Биотоп — это участок среды (суши или водоема), имеющий относительно однородные условия обитания и занимаемый одним биоценозом. При этом условия среды рассматриваются с учетом всех видоизменений, которые были привнесены в них организмами данного биоценоза.
Биогеоценоз и экосистема
Биогеоценоз (кратко — БГЦ) — это лежащий в границах определенного фитоценоза и связанный взаимным обменом веществ и энергии единый природный комплекс, образованный участком земной поверхности (суши) с определенными условиями среды обитания (биотопом) и популяциями всех видов организмов, населяющих этот биотоп (биоценозом), см. рис.
Примеры биогеоценозов: ельник, дубрава, сфагновое болото, суходольный луг и др.
Биогеоценоз функционирует как целостная самовоспроизво-дящаяся, саморегулирующаяся открытая система. Популяции организмов получают из неорганической среды ресурсы, необходимые для поддержания жизни, и одновременно выделяют продукты жизнедеятельности, восстанавливающие среду.
Экологическая система (или экосистема) — любая совокупность совместно обитающих организмов и неорганических компонентов, при взаимодействии которых происходит круговорот веществ и поток энергии.
Примеры экосистем; гниющий пень, муравейник, лужа с дождевой водой, парк, аквариум, биосфера и др.
Отличие экосистемы от биогеоценоза. Понятие экосистемы не требует каких-то ограничений на занимаемую ею территорию или акваторию и может применяться к любым комплексам организмов и их среды обитания (включая водную), не только к естественным (природным), но и к созданным человеком. Биогеоценоз — это природная, выделяемая на суше экосистема, границы которой определены фитоценозом, т.е. растительным сообществом. Поэтому экосистема — понятие более широкое, чем биогеоценоз: любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема является биогеоценозом.
❖ Компоненты биогеоценоза:
■ неорганические вещества, включающиеся в круговорот (соединения углерода и азота, кислород, вода, минеральные соли);
■ климатические факторы (температура, освещенность, влажность);
■ органические вещества (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др.);
■ организмы различных функциональных групп — продуценты, консументы, редуценты.
Продуценты — автотрофные организмы (в основном зеленые растения и водоросли), синтезирующие органические вещества из неорганических. Продуценты используют энергию Солнца, преобразуя ее в химическую энергию органических веществ, доступную всем остальным организмам.
Консументы — потребители органического вещества — гетеротрофные организмы, питающиеся готовыми органическими веществами. К консументам относятся все растительноядные, плотоядные и всеядные животные, а также паразиты.
Редуценты — гетеротрофные организмы (бактерии, грибы), которые в процессе своего питания разрушают органическое вещество отмерших растений и животных и экскременты животных, превращая их в простые неорганические соединения, пригодные для усвоения растениями.
Характеристики биогеоценоза (экосистемы): биомасса, продуктивность, видовое разнообразие, плотность популяций каждого вида, соотношение видов по численности и плотности популяций, пространственная и трофическая (пищевая) структуры и т.д.
Биомасса — суммарная масса всех организмов экосистемы или отдельных ее трофических уровней.
■ Биомасса выражается обычно в единицах массы вещества на единицу площади или объема экосистемы (кг/га, кг/м 3 и др.).
■ Биомасса всех организмов Земли составляет 2,4 • 10 12 т сухого вещества, 90% от этого количества составляет биомасса наземных растений.
Продуктивность — прирост биомассы, созданный организмами экосистемы за единицу времени на единице площади или объема.
■ Продуктивность выражается в единицах массы вещества на единицу площади или объема за определенный отрезок времени (кг/м 2 в год и др.).
Первичная продуктивность экосистемы — количество биомассы, продуцированной за единицу времени всеми растениями этой экосистемы в результате фотосинтеза.
Вторичная продуктивность экосистемы — количество биомассы, продуцированной всеми консументами этой экосистемы за единицу времени.
■ Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле 150-200 млрд, т (из них 2/3 дают наземные экосистемы, 1/3 — водные экосистемы).
■ Наиболее продуктивные экосистемы: тропический дождевой лес (около 2 кг/м 2 в год) и приполярные области Мирового океана (около 0,25 кг/м 2 в год).
Видовая структура биогеоценоза (экосистемы)
Видовая структура БГЦ или экосистемы — разнообразие видов всех входящих в БГЦ (или экосистему) популяций и соотношение этих видов по численности (или биомассе) и плотности популяций.
■ В каждой экосистеме происходит естественный отбор организмов, наиболее приспособленных к данным экологическим условиям.
■ Различают экосистемы, богатые видами (коралловые рифы, дождевые тропические леса и др.), и бедные ими (арктическая тундра, пустыни, болота и др.).
Виды-доминанты — виды, преобладающие по численности особей или занимающие большую площадь в данной экосистеме.
Виды-эдификаторы — виды-доминанты (чаще растения, иногда животные), играющие главную роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества (в ельнике — ель, в березняке — береза и т. д.).
■ Например, в еловом лесу освещенность значительно меньше, а температура воздуха ниже, чем в лиственном; дождевые воды, стекающие с крон елей, имеют кислую реакцию, а под деревьями формируется мощная подстилка из очень медленно разлагающейся хвои с низким содержанием гумуса. В результате ель в процессе своей жизнедеятельности настолько изменяет условия среды, что данный биотоп становится непригодным для существования многих видов организмов и заселяется только видами, хорошо приспособленными к жизни в таких условиях.
Роль редких и малочисленных видов: они увеличивают разнообразие связей в сообществе и служат резервом для замещения видов-доминантов.
■Чем специфичней условия среды, тем беднее видовой состав и выше численность отдельных видов. И наоборот, в богатых сообществах все виды малочисленны.
■ Чем выше видовое разнообразие, тем устойчивее сообщество.
Пространственная и экологическая структуры биогеоценоза
Пространственная структура — распределение организмов (в основном растений) по достаточно четко ограниченным в пространстве (по вертикали и/или по горизонтали) элементам структуры — ярусам и микрогруппировкам.
Ярусы характеризуют вертикальное расчленение фитоценозов. Их образуют надземные вегетативные органы растений и их корневые системы.
■ Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный и влажностный режимы на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Верхние ярусы образуются светолюбивыми и лучше приспособленными к колебаниям температуры и влажности воздуха растениями; в нижних ярусах обитают растения, менее требовательные к свету.
■ Ярусы хорошо выражены в лесу (древесный, кустарниковый, травянистый, моховой и т.д.). Животные также распределены по ярусам (обитатели кустарников, мохового покрова, почвы и т. д.).
■ Подземная ярусность фитоценозов выражена слабо или отсутствует. Как правило, общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз.
Мозаичность — расчлененность (неоднородность) биогеоценоза по горизонтали, выражающаяся в наличии в нем различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, продуктивностью и другими признаками и свойствами.
Мозаичность обусловлена:
■ неоднородностью микрорельефа;
■ особенностями биологии размножения и формы растений;
■ деятельностью растений, животных и человека (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя, выборочной вырубкой деревьев и др.).
Экологическая структура БГЦ — это соотношение различных экологических групп организмов, составляющих данный биогеоценоз.
■ Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы зависят от условий среды (в пустынях преобладают приспособленные к жизни в условиях недостатка воды растения ксерофиты и животные ксерофилы; в водных сообществах — растения гидрофиты и животные гидрофилы и т.д.) и складываются в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно.
■ Это разнообразие обеспечивает высокую плотность организмов в расчете на единицу территории, их максимальную биологическую продуктивность и оптимальные конкурентные отношения.
Сообщества со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как одни и те же экологические ниши могут занимать разные виды (пример: одну и ту же экологическую нишу в европейской тайге занимает куница, в сибирской — соболь).
Трофическая структура экосистемы. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах
Все организмы в любой экосистеме объединяет общность питательных веществ и энергии, необходимых для поддержания жизни. Необходимое условие существования экосистемы — постоянный приток энергии извне. Основным способом движения веществ и энергии в экосистеме является питание.
Трофический уровень — совокупность организмов, объединенных типом питания.
Различают следующие трофические уровни:
■ первый уровень образуют автотрофные организмы (продуценты), создающие органические вещества из неорганических за счет солнечной энергии;
■ второй трофический уровень образуют травоядные животные (консументы 1-го порядка: гусеницы бабочек, мыши, полевки, зайцы, козы и т. п.), потребляющие органические вещества, созданные растениями-продуцентами;
■третий трофический уровень составляют плотоядные животные (консументы 2-го порядка: хищные насекомые, насекомоядные птицы и т.п.), поедающие мелких травоядных животных;
■ четвертый трофический уровень образуют плотоядные животные (консументы 3-го порядка: хищные птицы и звери), потребляющие консументов 2-го порядка, и т.д.
Плотоядные животные могут переходить с третьего на четвертый уровень и обратно, а также на более высокие трофические уровни.
Трофическая (пищевая) цепь (или цепь питания) — ряд организмов, связанных друг с другом пищевыми взаимоотношениями (путем поедания одних видов другими) и составляющих определенную последовательность, по которой осуществляется круговорот веществ и поток энергии в экосистеме путем их передачи с одного трофического уровня на другой.
■ Отдельными звеньями трофической цепи являются организмы, принадлежащие к разным трофическим уровням.
Трофическая сеть экосистемы — сложное соединение всех характерных для данной экосистемы цепей питания, в которых звенья одной цепи являются составными частями других цепей.
■ Трофическая сеть отражает трофическую структуру экосистемы.
❖ Типы трофических цепей:
■ пастбищные цепи (цепи выедания или потребления) начинаются с фотосинтезирующих организмов-продуцентов: на суше: растения → насекомые → насекомоядные птицы → хищные птицы; или растения → растительноядные млекопитающие → хищные млекопитающие; в море: водоросли и фитопланктон → низшие ракообразные (зоопланктон) → рыбы → млекопитающие (и частично птицы). Пастбищные цепи преобладают в морях на относительно небольших глубинах.
■ детритные цепи (цепи разложения) начинаются с отмерших мелких остатков растений, трупов и экскрементов животных (детрита): детрит → питающиеся им микроорганизмы-редуценты (бактерии, грибы) → мелкие животные (детритофаги: дождевые черви, мокрицы, клещи, ногохвостки, нематоды) → хищники (птицы, млекопитающие). Такие цепи наиболее распространены в лесах, где более 90% ежегодного прироста биомассы растений отмирает, подвергаясь разложению сапро-трофными организмами и минерализации.
❖ Основные характеристики пищевой цепи внутри биогеоценоза: длина цепи, количество, размер и биомасса организмов на каждом трофическом уровне.
■ Цепь питания обычно состоит из 3-5 звеньев (трофических уровней) вследствие больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов.
Продуктивность организмов каждого последующего трофического уровня пищевой цепи всегда меньше (в среднем в Ю раз) продукции предыдущего, поскольку:
■ консументами ассимилируется лишь часть пищи (остальное выделяется в виде экскрементов);
■ большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и другие процессы жизнедеятельности.
Экологическая пирамида — графическое изображение соотношения между численностями особей, биомассами или энергиями организмов, составляющих трофические уровни в экосистеме, выраженное в числе особей.
■ При этом отдельные звенья пищевой цепи изображают в виде прямоугольников, площадь которых соответствует численным значениям звеньев.
Типы экологических пирамид:
■ пирамида чисел графически отображает соотношение численностей особей разных трофических уровней экосистемы;
■ пирамида биомасс графически показывает количество биомассы (массы живого вещества) на каждом трофическом уровне;
■ пирамида энергии графически отображает величины потоков энергии, передаваемой с одного трофического уровня на другой.
❖ Свойства экологических пирамид:
■ высота пирамид определяется длиной пищевой цепи;
■ биомасса и численность особей каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается — правило экологической пирамиды; оно действует в большинстве (но не во всех) наземных экосистем; в таких экосистемах основания пирамид чисел и биомасс больше последующих уровней;
■ пирамида энергии в наземных и водных экосистемах всегда суживается кверху, так как энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы.
Самовоспроизводство. саморегуляция и устойчивость экосистем
Любая экосистема является сложной динамической системой, состоящей из многих сотен, иногда тысяч видов организмов, объединенных трофическими, топическими и другими связями.
Самовоспроизводство — способность экосистем воссоздавать поток энергии и обеспечивать круговорот основных веществ и элементов между живыми и неживыми компонентами.
■ Живые организмы извлекают из среды ресурсы и поставляют в нее продукты жизнедеятельности (растения используют световую энергию, СО2, Н2О, пополняют атмосферу О2; животные поглощают из атмосферы О2, выделяют в нее СО2 и т.д.).
Саморегуляция — способность населения экосистемы восстанавливать свой видовой и количественный состав после какого-либо отклонения, а также способность его различных видов существовать совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным уровнем.
■ Регулирующие факторы формируются в самой экосистеме: хищники регулируют численность своих жертв, деятельность травоядных животных влияет на растения и т.д.
■ Саморегуляция действует по принципу обратной связи. Пример: массовое размножение грызунов приводит к значительному росту численности хищников и паразитов, которые сокращают величину популяции грызунов. Вслед за этим сокращается и численность хищников, так как они начинают погибать от недостатка пищи. В итоге динамическое равновесие в экосистеме восстанавливается.
Экосистемный гомеостаз — свойство относительного постоянства видового состава и численности особей различных видов в экосистеме, а также относительной стабильности и целостности генетической структуры экосистемы.
■ Указанное постоянство соблюдается лишь в среднем и отражает динамическое равновесие противоположно действующих факторов.
Устойчивость — способность экосистемы выдерживать изменения, вызванные внешними (природными или антропогенными) воздействиями, и восстанавливать связи и динамическое равновесие между основными ее компонентами, нарушенные внешним воздействием.
■ Устойчивость каждой экосистемы имеет свои пределы: если интенсивность или время действия внешнего воздействия превысит некоторый порог, экосистема может погибнуть.
♦ Факторы, обеспечивающие устойчивость и длительность существования экосистемы:
■ постоянный приток солнечной энергии;
■ общий круговорот веществ, осуществляемый продуцентами, консументами и редуцентами;
■ саморегуляция экосистемы;
■ биологическое разнообразие и сложность трофических связей организмов, входящих в ее состав;
■ возможность переключения организмов на питание другим видом взамен вида, ставшего редким (так как почти все виды животных могут использовать несколько источников пищи); при этом малочисленный вид, освобожденный от пресса выедания, постепенно будет восстанавливать свою численность;
■ высокий потенциал размножения основных групп организмов экосистемы (экосистема устойчива, если уменьшение осадков на 50% приводит к уменьшению массы продуцентов на 25%, травоядных консументов на 12,5%, хищных консументов на 6,2% и т.д.);
■ генетическое разнообразие особей популяций; чем оно выше, тем больший шанс у популяции иметь организмы с аллелями, ответственными за появление признаков и свойств, позволяющих выжить и размножаться в изменившихся условиях существования и восстановить прежнюю численность;
■ невысокая степень колебаний условий внешней среды. Например, высоко устойчивы тропические экосистемы, поскольку для тропиков характерны относительное постоянство температуры, влажности, освещенности. Наоборот, для тундры характерны резкие перепады температуры, влажности, освещенности, поэтому тундровые экосистемы менее устойчивы, и им свойственны резкие колебания численности популяций разных видов.
Основанные на знании законов динамики экосистем расчеты их продуктивности и потоков энергии позволяют регулировать численность популяций и круговорот веществ в экосистемах так, чтобы добиться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.
Непродуманное вмешательство человека в экосистемы может нарушить природные цепи питания и привести к неконтролируемому росту или снижению численности особей определенных популяций и к нарушению природных экосистем.
Саморазвитие и сукцессия экосистем
Абсолютно устойчивое состояние экосистемы никогда не достигается по причине:
■ непостоянства условий внешней среды;
■ изменений, происходящих в самой экосистеме вследствие жизнедеятельности ее организмов.
Саморазвитие экосистемы — ее способность к циклическим и поступательным изменениям, вызванным различными причинами.
■ Циклические изменения обычно связаны с суточными и сезонными изменениями внешних условий и биологическими ритмами организмов.
■ Поступательные изменения вызываются постоянно действующими внешними или внутренними факторами и приводят к смене одного биогеоценоза другим (сукцессии).
Сукцессия — закономерная, последовательная, необратимая и направленная смена (на определенной территории) одного биогеоценоза другим.
Смена одного фитоценоза в экосистеме другим составляет сукцессионный ряд. При отсутствии нарушений сукцессия завершается образованием более устойчивого сообщества, находящегося в относительном равновесии с абиотической средой (ельник, дубрава, ковыльные степи, торфяное болото и др.).
❖ Причины сукцессий:
■ внешние: постоянно действующие внешние факторы: изменение на данной территории климата и почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление), в том числе в результате хозяйственной деятельности человека (вырубки лесов, орошения земель в засушливых районах, осушения болот, внесения удобрений на луга, распашки, усиленного выпаса скота и т.д.);
■ внутренние: изменения, возникающие в биотопе вследствие жизнедеятельности организмов при длительном существовании популяций на одном месте, из-за чего биотоп становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз.
Изменение условий среды обитания (биотопа) неизбежно приводит к изменению (смене) биоценоза. В результате на месте прежнего биогеоценоза (экосистемы) возникает новый. Ведущая роль в процессе смены биогеоценозов принадлежит растениям, хотя биогеоценозы изменяются как единое целое. Одновременно с изменением растительности изменяется и животный мир.
❖ Классификация сукцессий в зависимости от состояния и свойств среды:
■ первичные, начинающиеся на участках, лишенных почвы и растительности (на голых скалах, песчаных дюнах, образовавшихся водоемах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т.п.; они длятся сотни и тысячи лет. Важнейшей стадией таких сукцессий является образование почвы путем накопления отмерших растительных остатков или продуктов их разложения;
■ вторичные, происходящие на месте сформировавшихся сообществ после их нарушения в результате эрозии, пожара, вырубки, засухи, вулканического извержения и т.п. Поскольку в таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, эти сукцессии протекают быстро (в течение десятков лет).
Агроиеноз
Агроценоз (или агробиоценоз) — искусственно созданная человеком экосистема, структуру и функции которой он поддерживает и контролирует в своих интересах. Это сообщество организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного пользования, занятых посевами или посадками культурных растений.
Примеры; поля, огороды, сады, парки, лесопосадки, пастбища, оранжереи, аквариумы, водоемы для разведения рыбы и т.п.
Роль человека в агроценозе: он создает агроценоз, обеспечивает его высокую продуктивность с помощью комплекса специальных агротехнических приемов, собирает и использует урожай.
❖ Роль агроценозов:
■ в настоящее время они занимают 10% всей поверхности суши (около 1,2 млрд, га) и ежегодно дают 2,5 млрд, т сельскохозяйственной продукции (около 90% всей пищевой энергии, необходимой человечеству);
■ они обладают огромными потенциалом для увеличения продуктивности, реализация которого возможна при постоянном, научно обоснованном уходе за почвой, обеспечении растений влагой и элементами минерального питания, охране растений от неблагоприятных абиотических и биотических факторов.
Пищевые цепи в агроценозе те же, что и в природной экосистеме: продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, полевки, лисы) и редуценты (бактерии, грибы); обязательное звено пищевой цепи — человек.
❖ Отличия агроценозов от естественных биогеоценозов:
■ в агроценозах действует преимущественно не естественный, а искусственный отбор, который направлен человеком главным образом на максимальное повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Это резко снижает экологическую устойчивость агроценозов, которые не способны к саморегуляции и самообновлению, не могут существовать самостоятельно (без поддержки человека) в течение более-менее длительного времени (превращаются в биогеоценоз) и могут погибнуть при массовом размножении вредителей или возбудителей болезней;
■ в агроценозах предельно ограничен видовой состав живых организмов, один или несколько видов (сортов) растений, культивируемых на полях, и сопутствующие ему растения (сорняки) и животные (в частности, специализированные насекомые и паразиты), возбудители болезней (грибы, бактерии) и т.д.;
■ в агроценозах отсутствует полный круговорот веществ и резко нарушен баланс питательных элементов (их основная часть изымается человеком при сборе урожая); для возмещения потерь необходимо постоянное внесение в почву различных питательных веществ в виде удобрений;
■ агроценозы, помимо солнечной энергии, имеют дополнительный источник энергии в виде энергии вносимых человеком минеральных и органических удобрений, химических средств защиты от сорняков, вредителей и болезней, энергии, затраченной на обработку почвы, орошение или осушение земель и т.д.;
■ смена агроценозов происходит по воле человека (в полевых агроценозах — севооборот);
■ продуктивность агроценозов выше, чем биогеоценозов.
♦ Методы повышения продуктивности агроценозов:
■ осушение и орошение почв;
■ борьба с эрозией (укрепление склонов, безотвальная вспашка, залуживание бывших торфяников);
■ нормированное внесение удобрений;
■ дозированное применение средств борьбы с сорняками, вредителями и болезнями растений;
■ применение биологических способов борьбы с вредителями;
■ использование высокопроизводительной техники;
■ выведение и использование новых высокоурожайных сортов культурных растений, устойчивых к болезням и вредителям;
■ соблюдение научно обоснованных севооборотов;
■ использование теплиц и парников;
■ применение методов выращивания овощей без грунта — гидропоники (в качестве субстрата используется гравий, орошаемый растворами солей) и аэропоники (субстрат отсутствует, а корни периодически опрыскиваются растворами минеральных солей).