Что обозначает понятие инстинкт и как происходит научение у животных
Что обозначает понятие инстинкт и как происходит научение у животных
Фабри Курт Эрнестович
Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология»
Рекомендовано к изданию Ученым Советом факультета психологии Московского государственного университете имени М. В. Ломоносова
Л. И. Анцыферова, доктор психологических наук, кафедра зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова
Предисловие к 1-му изданию
Зоопсихология является неотъемлемой и важной частью психологических наук. Интерес к ней заметно вырос в последние годы, особенно в связи с тем, что в этой области знаний сейчас наблюдается большой подъем исследовательской работы и творческой мысли. Наряду с большим теоретическим значением зоопсихологических исследований все более расширяется и сфера их практического использования. Плодотворная работа исследователей многих стран по изучению поведения животных, охватывающая все зоологические таксоны — от амебы до шимпанзе, — привела к весьма внушительным результатам: в настоящее время накоплено такое обилие ценнейших научных фактов, что не только удалось разъяснить ряд существенных вопросов зоопсихологии, но и пришлось внести серьезные поправки в, казалось бы, вполне устоявшиеся положения и концепции. Разумеется, и поныне остается еще очень много неизученного и непонятного в процессах поведения — этих сложнейших природных процессах. Все же мы можем сейчас лучше представить биологические предпосылки и предысторию зарождения человеческого сознания.
Зоопсихология входит как обязательный курс в программу обучения на факультетах психологии университетов, но учебника зоопсихологии до сих пор не существовало ни в Советском Союзе, ни за рубежом. В последние годы, правда, появились монографии и обзорные работы по поведению животных, но эти публикации носят лишь этологический характер, и в них совсем не затрагиваются вопросы, связанные с психическим аспектом поведения животных, т. е. те вопросы, изучение которых как раз важно для студента-психолога.
Данная книга написана на основе многолетнего опыта автора по чтению курсов лекций по зоопсихологии и этологии в Московском университете. Чисто этологический материал дается в ней лишь в той мере, в какой это необходимо для уяснения зоопсихологических вопросов. При этом делается упор на освещение развития психики животных как в онто-, так и в филогенезе. Ведь зоопсихология — это наука о становлении и развитии психики на дочеловеческом уровне, и познать психику животных вне процесса их развития принципиально невозможно. В заключительной главе очень кратко излагаются и некоторые моменты, касающиеся непосредственной предыстории антропогенеза. Конкретный фактический материал, использованный в тексте, относится преимущественно к исследованиям последних 5–10 лет, но приводятся и важные исследования давних лет, преимущественно советских ученых.
Первая попытка создания учебника зоопсихологии не может оказаться без недостатков, и автор заранее выражает свою благодарность за критические замечания.
Предисловие ко 2-му изданию[1]
«Основы зоопсихологии» К. Э. Фабри, впервые изданные в 1976 г., сохраняют свою актуальность и научную ценность и сегодня.
Читатель книги может узнать, есть ли у животных психика, каковы ее особенности, как ее изучать, что такое поведение, как оно связано с психикой, где используются зоопсихологические знания, что такое зоопсихология как наука и как она связана с общей психологией и биологией.
Книга дает также важный материал для понимания общей природы психического. Только зная психику животных, мы можем в человеческой психике различать общее для человека и животных и специфическое только для человека или только для животных, избежать ошибок антропоморфизма, биологизаторства, физиологического редукционизма, подмены родовых характеристик психического теми, которые свойственны только человеку. В этом бесспорный вклад зоопсихологии в общую психологическую культуру.
«Основы» имеют четкую теоретическую ориентацию на диалектический материализм, на диалектико-материалистическую психологию. Вслед за ведущими теоретиками общей психологии К. Э. Фабри считает категорию «психическое отражение» центральной и анализирует его особенности, функционирование и развитие.
Сегодня в отечественной психологии преодолевается односторонняя ориентация на философию диалектического материализма. Думаю, что это затронет и зоопсихологию. Более полного представления требуют знания о мотивационно-эмоциональной сфере в психике животных.
«Основы» отражают определенный этап в развитии зоопсихологии и дают многое для ее последующего обогащения. Последние работы К. Э. Фабри (см. Приложение), которые дополняют текст первого издания учебника, свидетельствуют о том, что сам он постоянно думал о дальнейшем развитии науки о психике животных.
O. K. Тихомиров, профессор Февраль 1992 г.
К. Э. Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова
Автор лежащего перед вами учебника — профессор факультета психологии МГУ К. Э. Фабри (1923–1990), один из ведущих зоопсихологов нашей страны. К. Э. Фабри родился в Вене, в 1932 г. он вместе с родителями переехал в Советский Союз, где его отцу, видному деятелю Компартии Австрии, было предоставлено политическое убежище. Перед самой войной К. Э. Фабри поступил на биологический факультет МГУ, но учеба была прервана войной, в течение которой он работал сначала в госпиталях, а затем военным переводчиком. Вернувшись после войны на биофак МГУ, Курт Эрнестович стал одновременно специализироваться по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на отделении психологии философского факультета МГУ. Его дипломная работа, посвященная сложным формам поведения обезьян, получила особую, даваемую крайне редко оценку — «отлично с отличием» и право на публикацию.
Научным руководителем К. Э. Фабри и в студенческие годы и в годы его первых самостоятельных исследований была Надежда Николаевна Ладыгина-Котс — ведущий отечественный зоопсихолог. Именно у нее он учился тому, как нужно планировать и проводить зоопсихологический эксперимент, вести наблюдения за поведением животных. К сожалению, зоопсихология в 40–60 гг. в Советском Союзе была объявлена, наряду с генетикой и кибернетикой, «лженаукой», и в целом разделила с ними их печальный путь. Однако, К. Э. Фабри всегда оставался верным выбранному пути, и, хотя жизнь и заставила его после окончания МГУ работать то в Библиотеке иностранной литературу, то в Радиокомитете, он продолжал заниматься «неофициальной» научной работой — изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих и, в особенности, обезьян. Н. Н. Ладыгина-Котс, сама находившаяся в это время в «научном подполье», оставалась для него наставником и другом.
Только в 1964 г., через 18 лет после окончания МГУ, К. Э. Фабри получил возможность официально заняться изучением поведения и психики животных. Для этого ему пришлось уехать в г. Пущино-на-Оке, где в то время был организован Академгородок. К. Э. Фабри поступил на работу в Институт биофизики, здесь им были выполнены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.
2-е издание учебника подготовила полностью к публикации ученица К. Э. Фабри — кандидат психологических наук Н. Н. Мешкова.
Инстинкты и научение
Инстинкты
Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.
Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.
У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения.
Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения.
Преимущество врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.* Приобретенное поведение имеет свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.
Научение играет важную роль в развитии форм поведения, связанных с локальными или меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом, должно научиться (оказывать) его находить.
Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях, когда вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока. (2)
Научение
Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами собаки научились отвечать на новый стимул (звонок), на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул (наказание).
Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.
Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание).
Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом (1963).
Тип научения / Характеристика поведения
Ассоциативное научениеКлассическое обусловливание (выработка условного рефлекса) Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса слюноотделения: животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (удары манометра), который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животные научаются связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят чёрных и оранжевых гусениц одного вида бабочек из-за их неприятного вкуса и избегают есть других гусениц того же цвета, даже если они вполне съедобны.
Латентное научениеНе все формы поведения бывают явно направлены на удовлетворение непосредственных нужд или получение награды. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже приобрести жизненно важное значение лишь в дальнейшем. Например знание непосредственного окружения норки может помочь мыши убежать от хищника, тогда как в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности. Поэтому такое научение называют латентным. По-видимому, к этой категории можно отнести и усвоение видоспецифической песни зябликом.
Импринтинг (запечатление)Простая специализированная форма научения, которая проявляется во время критического (чувствительного) периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддаётся изменению. Импринтинг состоит в том, что в мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя, или какого-то крупного объекта и создается особая «привязанность» к нему. Лоренц наблюдал, как лишённые родителей гусята и утята следовали за ним по пятам, принимая его за мать. Так же ведут себя приученный и выкормленные из бутылки ягнята, что может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую жизнь животного, затрудняя установление нормальных взаимоотношений с другими особями своего вида. В естественных условиях импринтинг, несомненно, имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей (например, учиться летать) и запоминать характерные особенности окружающей среды (например, для лососей это может быть «запах» реки, в которой они вывелись и куда они будут возвращаться для нереста).
Что обозначает понятие инстинкт и как происходит научение у животных
Инстинкт и научение
История концепции инстинкта сложным образом переплетается с концепцией произвольного поведения и нашей ответственностью за свои действия. Платон и большинство древнегреческих философов рассматривали поведение человека как результат рациональных и произвольных процессов, когда индивидуумы свободны в выборе любого пути действия, который диктует их разум. Этот подход, названный рационализмом, существует и по сей день.
Сегодня мы признаем, что нельзя считать индивидуума ответственным за свое поведение, когда он поступает по принуждению и в этих обстоятельствах он не должен быть ни поощрен, ни наказан. Фома Аквинский считал, что поведение животного строго детерминировано чувственными желаниями, хотя он, по-видимому, и допускал, что животное способно к некоторой элементарной рассудочной деятельности. «Другие, подобно неразумным животным, действуют на основе некоего выбора, ибо овца убегает от волка, руководствуясь своего рода рассудком, позволяющим ей считать волка для себя опасным. Но этот рассудок непроизволен: он детерминирован природой».
Ассоциационисты, подобно материалистам, отрицали любую свободу воли, но они не считали необходимым объяснять поведение с помощью физических или физиологических понятий. И Джон Локк (1700), и Дэвид Юм (1739) высказали мнение о том, что поведение человека развивается исключительно посредством опыта в соответствии с законами ассоциации. Такое представление сыграло важную роль на ранних этапах становления психологии как науки.
В этой главе мы обсудим связь между инстинктом и научением. Читатель обнаружит, что сегодня противопоставление этих категорий не столь широко, как было в прошлом. Чтобы понять, каким образом в нашем мировоззрении произошел такой сдвиг, полезно начать с исторического очерка.
Концепция инстинкта
Если ассоциационисты полагали, что в основе поведения человека лежат его знания о последствиях своих действий и желание посредством этих действий достичь определенных целей, то другие, подобно Хатчесону (Hutcheson, 1728), утверждали, что инстинкт вызывает действие до того, как будет сделан какой-либо прогноз его последствий. Таким образом, первоначально инстинкт считали источником мотивационных сил, Хатчесон же рассматривал инстинкт как саму силу. Эта концепция инстинкта господствовала вплоть до новых рационалистов [например, Рейда (Reid, 1785); Гамильтона (Hamilton, 1858) и Джеймса (James, 1890)]. Итак, человеческая природа представлялась как некая комбинация слепого инстинкта и рациональной мысли.
Эти различные концепции инстинкта были порождены субъективным опытом человеческих эмоций. Такой сугубо ненаучный подход вызвал ряд трудностей, касающихся интерпретации фактов, согласования позиций психологов, детерминации ряда инстинктов, которые необходимо было выявить или существование которых надо было допустить. Дарвин (1859) был первым исследователем, который предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться и, значит, являются продуктами естественного отбора, эволюционирующими вместе с другими аспектами жизни животного. Таким образом, дарвиновская концепция инстинкта подобна концепции Декарта, где вместо бога выступает эволюция.
Идеи Дарвина послужили основой для представлений классической этологии, которые были сформулированы Лоренцом и Тинбергеном. Лоренц (Lorenz, 1937) утверждал, что многие типы поведения животных сформированы на основе ряда комплексов фиксированных действий, которые характерны для животных данного вида и в основном генетически детерминированы. Позднее (Lorenz, 1950) он утверждал, что каждый комплекс фиксированных действий, или инстинкт, мотивирован энергией специфического действия. Этот механизм сравнивался с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему «сосуду», и когда появляется пусковой раздражитель, жидкость «выливается» в форме инстинктивной силы (drive), которая вызывает адекватное поведение. Тинберген (1951) высказал предположение, что эти сосуды, или центры инстинктов, организованы по иерархическому принципу, в результате чего энергия, ответственная за один тип активности, например размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение. Лоренц и Тинберген представили многочисленные примеры того, что они считали инстинктивным поведением.
Такая концепция инстинкта, принятая в классической этологии, в настоящее время удовлетворяет не всех. Это происходит по двум причинам. Во-первых, не все разделяют точку зрения, согласно которой инстинктивные силы, или драйвы, обеспечивают энергией определенные виды поведения. Сегодня мотивация больше не рассматривается с точки зрения драйва, сверхрефлексов или инстинктивных побуждений (urges). Во-вторых, многие не согласны с утверждением, что определенные типы поведения являются врожденными, т. е. развиваются независимо от условий внешней среды. В настоящее время нельзя считать, что генетические влияния на поведение не зависят от средовых воздействий. Термин «врожденный» был введен для обозначения характерного для вида типа поведения; при этом не следует забывать, что и ранние средовые влияния являются также характерными для вида, т. е. что условия, в которых рождаются и развиваются различные члены вида, часто оказываются очень сходными.
Примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому, что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах организма. Онтогенез поведения считается фиксированным в том смысле, что условия развития организма не влияют (до известной степени) на формирование поведения. Инстинктивное поведение, таким образом, является видовым признаком, и сформировано оно на основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются специфическими сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами). Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор действует на него точно так же, как он действует на другие генетически детерминированные признаки. В ранней этологической литературе можно выявить следующую тенденцию: допускается, что всякое поведение, имеющее явно адаптивный характер, должно быть инстинктивным, в отличие от поведения, которое приобретается путем научения и на которое не действует естественный отбор.
Врожденный пусковой механизм
Ранние этологи (Uexkull, 1934; Lorenz, 1935) полагали, что животные нередко реагируют инстинктивно на специфические раздражители, порой достаточно сложные. Такие раздражители стали называть сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами). Пример реакции на такой стимул изображен на рис. 20.1. Сигнальный раздражитель представляет собой какую-то часть общей структуры стимула, и эта часть может быть относительно простой. Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию. Как можно видеть на рис. 20.2, для про-
воцирования агрессии достаточно и грубой модели, лишь бы нижняя ее часть была окрашена в красный цвет. Напротив, только что убитый самец колюшки, у которого брюшко не красное, уже не может вызвать атаки со стороны других самцов. Таким образом, многие другие признаки самца колюшки, по-видимому, игнорируются другими самцами. Красный цвет становится гораздо более эффективным, если им окрашена нижняя часть модели.
Именно такие сигнально-структурные взаимоотношения составляют общую черту сигнальных раздражителей, однако в случае с колюшкой это, видимо, не столь существенно. Тинберген (Tinbergen, 1953) описывает свои опыты по изучению территориального поведения, которые он проводил на самцах колюшки в аквариуме, помещенном на окне. Всякий раз, когда мимо окна проезжал красный почтовый фургон, рыбы тут же пытались «атаковать» его, как-будто это был самец-соперник. Не так давно сотрудники телевизионной компании Би-би-си имели возможность повторить эти эксперименты, когда снимали для телевидения исторический документальный фильм (Sparks, 1982).
Основываясь на том, что такого рода стимулы вызывают совершенно определенные реакции, ранние этологи предположили наличие в организме животного какого-то внутреннего механизма узнавания сигнальных раздражителей. Этот предполагаемый механизм стали называть врожденным пусковым механизмом (ВПМ) (Lorenz, 1950; Tinbergen, 1950). Сформулированная концепция имеет три важных аспекта. Во-первых, подразумевается, что этот механизм врожденный, а это означает, что и распознавание сигнального раздражителя, и реализация ответной реакции на него тоже врожденны и составляют видовую особенность животного. Однако, эти ранние представления этологов о врожденности несколько отличаются от тех, что приняты в настоящее время. Во-вторых, имеется в виду, что ВПМ играет роль высвободителя (спускателя) ответа на сигнальный раздражитель. При этом полагают, что ВПМ сдерживает заключенную в организме специфическую (для данного действия) энергию, или побуждение, до тех пор, пока животное не опознает соответствующий сигнальный
Типичный пример анализа наблюдений с точки зрения концепции ВПМ мы находим у Берендса (Baerends, 1950).
«Мы располагаем важными данными в пользу представлений о том, что всякому пусковому механизму соответствует свой собственный сигнальный раздражитель. Например, роющая оса Ammophylaadriaansei, которая ловит гусениц и притаскивает их в гнездо в качестве пищи для своих личинок, может реагировать на гусеницу различным образом в зависимости от того, какой из ее инстинктов в этот момент будет активирован. Во время охоты она ловит гусеницу и парализует ее. Когда же гусеница оказывается около гнездового отверстия сразу после того, как оса открыла его, оса затаскивает ее внутрь. Но когда гусеница лежит близко к гнезду и оса заделывает вход в него, гусеница может быть использована как строительный материал. И, наконец, если мы положим ее в «гнездовую шахту» в то время, когда оса строит гнездо, она выбросит гусеницу точно так же, как она поступает с другим мешающим ей предметом, например с кусочком корешка растения. Таким образом, один и тот же объект в зависимости от состояния животного вызывает у него различные ответы. Однако во всех этих ситуациях от гусеницы постоянно идут зрительные и химические сигналы к чувствительным органам осы, где они всегда трансформируются в импульсы. Отсюда следует, что именно активированный в данный момент инстинкт осы определяет, какие из этих импульсов будут на каком-то этапе
Рис. 20.3. Серый гусь возвращает в гнездо выкатившееся яйцо. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)
их пути блокированы, а какие смогут пройти по еще неизвестному нам пути в нервной системе, чтобы в конце концов стимулировать главный моторный центр данной реакции. Имеются данные о том, что в каждом случае эффективными оказываются различные стимулы. Весьма вероятно, что во время охоты оса воспринимает присутствие гусеницы по запаху, но когда она оставляет гусеницу при перетаскивании ее к гнезду, то для ее отыскания она использует в первую очередь зрительные сигналы».
Среди первых этологов были и такие, которые хорошо знали о существовании этих проблем. Так, Тинберген (1951) особо подчеркивал, что имеются существенные различия между пусковым (высвобождающим) и направляющим аспектами стимула. Он демонстрировал это различие на примере поведения самки серого гуся, которая возвращает в гнездо выкатившееся яйцо (см. рис. 20.3); это поведение в тридцатые годы они изучали вместе с Лоренцом.
Открытие импринтинга
В 1910 и 1911 гг. Хейнрот опубликовал свои основные статьи по этологии уток и гусей. Он подробно исследовал поведение у различных видов животных и стал ос-
новоположником сравнительного метода в этологии. Хейнрот наблюдал за поведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе, затем некоторое время за ними ухаживал человек, а потом их помещали в гусиную семью. Хотя родители в этой семье и принимали гусят как своих собственных детей, приемыши тем не менее не были склонны считать их своими родителями. Каждый гусенок с писком убегал и следовал за первым человеком, который проходил мимо; своими родителями он считал людей (Heinroth, 1910). Хейнрот пришел к следующему выводу: чтобы успешно ввести такого гусенка в естественную гусиную семью, нужно, забрав его из инкубатора, немедленно поместить в мешок, чтобы он не мог увидеть облик человека.
Лоренц (Lorenz, 1935), расширивший представления Хейнрота, утверждал, что импринтинг в отличие от обычного научения происходит лишь на определенной стадии развития животного и является необратимым. Лоренц подтвердил данные Хейнрота о поведении гусят (см. рис. 20.4), а также провел дополнительные исследования на утятах кряквы, птенцах голубей, галок и многих других птиц. Он подтвердил положение Хейнрота о том, что птицы, импринтированные на человека, будут часто направлять на него свое специфическое половое поведение. Так, Лоренц (Lorenz, 1935) отмечал, что египетская горлица (Streptopeliarisoria), импринтированная на человека, направляла поведение ухаживания по отношению к его руке, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней. Лоренц (1935) подчеркивал, что это поведение, демонстрирующее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импринтирования не имеет врожденной основы. Он считал, что молодое животное становится импринтированным на любой движущийся объект, который оно увидит в определенный период своего развития, и будет соответствующим образом направлять на него свое сыновнее, половое и социальное поведение.
Как утверждали Хейнрот (Heinroth, 1910) и Лоренц (Lorenz, 1935), птенцы выводковых птиц и детеныши млекопитающих, которые способны передвигаться вскоре после появления на свет, проявляют совершенно одинаковую привязанность к движущимся объектам. Только что вылупившиеся гусята и утята, отделенные от матерей, будут следовать за медленно идущим человеком (рис. 20.4), грубой моделью утки или даже картонной коробкой. Ягненок будет следовать за человеком, который выпаивал его из соски, даже если он не голоден. И тогда, когда ягненок перестанет питаться молоком и присоединится к стаду, он будет приближаться к своему первому хозяину и следовать за ним. Таким образом, поскольку ягненок следует за человеком как за своим родителем и поскольку, став взрослым, он сохраняет некоторую привязанность к этому человеку, можно говорить, что явление импринтинга характеризуется как долговременными, так и кратковременными аспектами.
Как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем боль-
Рис. 20.4. Гусята следуют за Конрадом Лоренцом. (Фотография Dmitri Kasterine. С разрешения Radio Times.)
ше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты. «Реакцию следования» можно усилить путем пищевого подкрепления; кроме того, в природе подкрепляющими факторами оказывается контакт с матерью и исходящее от нее тепло.
Некоторые исследователи (например, Hess, 1958; 1959а) утверждали, что степень импринтирования отчасти определяется усилиями, которые молодое животное затрачивает при следовании за объектом-родителем. Хесс (Hess, 1958) разработал экспериментальную установку, в которой утят помещали на специальную дорожку, где они могли следовать за движущимся предметом. При этом некоторым утятам приходилось преодолевать барьеры, чтобы не отставать от своего родителя, а другие могли бежать свободно.
Хесс установил, что у утят, преодолевавших препятствия, степень импринтирования была выше, нежели у утят, на пути которых этих препятствий не было. Точно также он утверждал, что у утят, которые следовали за «родительской» моделью вверх по наклонной плоскости, импринтинг оказывался более прочным, чем у утят, бежавших по горизонтальной плоскости. На основании этих результатов Хесс сформулировал закон усилия, который связывал силу импринтирования с энергией, которая затрачена при следовании.
Однако попытки повторить эти результаты не увенчались успехом; во многих случаях они приводили к прямо противоположным результатам (см. Sluckin, 1964). Действительно, у разных видов животных существуют выраженные различия в тенденции следования за объектами-родителями. Готтлиб (Gottlieb, 1961) сообщил, что утята пекинской утки сначала следуют за такими объектами бодрее, чем утята кряквы, однако степень импринтирования у тех и других оказывалась одинаковой. Как мы увидим позже, у многих видов животных проявляются такие формы импринтинга, при которых вообще реакции следования не наблюдается.
Чувствительные периоды для запечатлеваиия
Лоренц (Lorenz, 1935) считал, что импринтирование возможно только в определенный период развития организма и что это целиком определяется эндогенными факторами, сходными с факторами, вызывающими эмбриональную индукцию. Однако теперь мы знаем, что период, в течение которого может произойти импринтирование, значительно меняется под влиянием жизненного опыта животного. Утята и цыплята стараются собираться вместе даже в отсутствие родителя. Гитон (Guiton, 1959) обнаружил, что цыплята, которые содержались в группах, прекращали следовать за движущимися объектами уже через три дня после вылупления, тогда как у цыплят, выросших в изоляции, «реакция следования» проявлялась намного дольше. Он смог показать, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга.
Если возраст развивающегося животного измерять от начала его эмбриональной жизни, то тогда наступление чувствительного периода у утят кряквы будет более четко выражено, чем в том случае, если отсчет возраста вести от момента их вылупления (Gottlieb, 1961, 1971). А это наводит на мысль, что жизненный опыт птенца после выхода из яйца, по-видимому, не очень важен и начало чувствительного периода определяется только созреванием. Однако в работах последнего десятилетия было показано, что опыт, приобретенный после вылупления, также имеет значение (Landsberg, 1976). Было высказано предположение, что эти сроки связаны с изменениями в двигательной активности новорожденного (Hess, 1959a), а также с созреванием зрительной системы и некоторых областей мозга (Bateson, 1979).
Только что вылупившиеся птенцы многих видов птиц сначала не боятся новых объектов и, напротив, стремятся приблизиться к ним и «обследовать» их. Несколько дней спустя птенцы становятся более боязливыми и проявляют признаки страха при встрече с незнакомыми объек-
Рис. 20.5. Чувствительный (критический) период у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования. (Hess, 1959a.)
тами. Время, когда наступает такая перемена, зависит от условий содержания новорожденных (Bateson, 1966). Для только что вылупившегося птенца не существует ничего знакомого, так же как и незнакомого, но только лишь он познакомится с некоторыми стимулами, он оказывается в состоянии отличать их от других. Бейтсон (Bateson, 1964) обнаружил, что цыплята меньше сторонятся движущихся объектов, если эти объекты окрашены в тот же цвет, что и стены помещения, где содержались цыплята. Все это свидетельствует о том, что в течение нескольких дней после вылупления цыплята научаются выделять определенные характеристики их непосредственного окружения и отличать их от новых стимулов. Они сторонятся тех объектов, которые воспринимаются ими как незнакомые. В естественной среде мать и цыплята-сибсы очень скоро становятся знакомыми, а большая часть других объектов сначала будет незнакомой. Хесс (Hess, 1959b) обнаружил, что график увеличения скорости передвижения цыплят с возрастом тесно коррелирует с графиком, показывающим сроки наступления у них чувствительного периода (рис. 20.5). Он также показал, что график проявления реакций страха у растущих цыплят (измерялось по числу птенцов, издающих сигналы беспокойства в стандартной ситуации) коррелирует с окончанием критического периода (рис. 20.6).
Имеющиеся данные позволяют предпо-
Рис. 20.6. Эмпирически и теоретически определенные чувствительные периоды у домашних цыплят и утят кряквы. Эмпирические критические периоды у цыплят и утят показаны соответственно сплошной и штриховой линиями. Светло-окрашенная область обозначает относительную долю птиц, проявляющих реакцию испуга. Темно-окрашенная область показывает относительную долю птиц, выдержавших испытание на способность передвигаться с достаточной скоростью. Наиболее темная область (где перекрываются две окрашенные зоны) обозначает чувствительный период, определенный теоретически, исходя из предположения, что он определяется двумя вышеупомянутыми факторами. (Hess, 1959b.)
ложить, что может существовать не один тип чувствительного периода. Первые исследователи импринтинга показали, что и сыновнее, и последующее половое поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта. Результаты более поздних исследований (Schutz, 1965; Vidal, 1976; Gallagher, 1977) позволили предположить, что чувствительный период для полового импринтинга наступает позже, чем для сыновнего. Например, Видал (Vidal) показывал молодым петушкам движущуюся модель во время одного из трех возрастных периодов: от вылупления до 15 сут, от 16 до 30 сут или от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного возраста. В этот период им предъявляли ряд тестов на предпочтение.
Оказалось, что цыплята, которым показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, демонстрировали наиболее сильное половое предпочтение этой модели, несмотря на то, что сыновнее поведение по отношению к этой модели (во время ее экспозиции) было у них самым слабым. Чувствительный период для сыновнего импринтинга в норме продолжается от 1 до 30 сут (см. рис. 20.6). Известно, что критические периоды для научения имеют место и во многих других ситуациях. Так, например, недоедание приводит к остановке роста крыс, если оно происходит в раннем периоде их жизни (Dobbing, 1976; Smart, 1977). Хэндлинг оказывает влияние на последующее поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, когда крысята еще находятся при матери
Аспекты долговременного импринтинга
В результате сыновнего импринтинга между молодняком и родителем (истинным или приемным) развивается привязанность, которая утрачивает свое значение, как только молодое животное достигает зрелого возраста. Однако этот ранний опыт может оказывать отдаленное влияние на последующее социальное поведение организма. У собак, например, чувствительный период приходится на возраст между 3 и 10 нед жизни; в течение этого периода у щенков развиваются нормальные социальные контакты. Если щенка изолировать сразу после рождения и держать в таких условиях более 14 нед, то у него не сформируется нормальное социальное поведение. Подобно некоторым птицам, собаки легко воспринимают людей как социальных партнеров, и поэтому у щенка может образоваться прочная длительная связь со своим хозяином, если привязанность возникла в оптимальные сроки соответствующего чувствительного периода. У приматов тесный контакт между матерью и ее детенышем также имеет очень большое значение для нормального развития социальных взаимоотношений (Hinde, 1974).
Как мы уже отмечали раньше, у птиц импринтинг может оказывать серьезное влияние на проявляющееся у взрослого животного предпочтение определенных половых партнеров. Это явление часто называют половым импринтингом. На курах, утках и голубях легко провести эксперименты по взаимозамене родителей-воспитателей (cross-fosteringexperiments). Если характерно окрашенные птенцы одной породы воспитываются с родителями другой породы, имеющими и другую окраску, то в половозрелом возрасте они обычно предпочитают спариваться с теми птицами, которые имеют окраску приемных родителей, а не своих собственных. Так, например, Уорринер и его коллеги (Warrineretal, 1963) использовали в работе черные и белые разновидности домашних голубей (Columbalivia). Шестнадцать ранее неспаривавшихся голубей помещали в большую клетку, где они могли формировать пары. Эти голуби были выращены либо черными, либо белыми родителями (табл. 20.1). Исследователи наблюдали и регистрировали особенности ухаживания и спаривания голубей. Эксперимент повторяли четыре раза, и каждый раз с новыми птицами, так что всего в этом опыте было использовано 64 голубя. Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самками той же окраски, что и их приемные родители. В 5 из 6 оставшихся случаев самки спаривались с самцами, имеющими окраску своих приемных родителей. Таким образом, в большинстве пар предпочтение самцов было более значимым, чем предпочтение самок. Эти результаты отчетливо продемонстрировали влияние раннего опыта на выбор у голубя-самца. В случае с самками данные менее убедительны, поскольку предпочтение самок слишком часто маскировалось доминированием самца.
Подобные эксперименты по взаимозамене родителей-воспитателей оказалось возможным проводить и на птицах различных, но близких биологических видов. В таких экспериментах использовались утки и гуси, голуби различных семейств,
Таблица 20.1. Характеристики голубей, использованных в каждом повторном опыте Уорринера и др. (Warrineretal., 1963) по изучению полового импринтинга. Шестнадцать ранее неспаривавшихся голубей, отобранных по полу, окраске и родителям-воспитателям, содержались вместе в большой клетке, где они имели возможность формировать пары
Рис. 20.7. Кряквы, для которых характерен половой диморфизм (слева), и мономорфные чилийские чирки (справа). (Фотография F. Schutz.)
джунглевая и домашняя куры, домовый и полевой воробьи, а также различные виды чаек и ткачиков. Общий вывод из этих экспериментов следующий: как правило, половая привязанность проявляется по отношению к тем животным, которые принадлежат к виду приемных родителей. Так, если самцы зебровых амадин (Taeniopygiaguttata) воспитываются бронзовой амадиной (Lonchurastriata), то во взрослом состоянии они будут ухаживать за самками бронзовой амадины. Даже если представляется возможность выбирать между сексуально возбужденной самкой зебровой амадины и невозбужденной самкой бронзовой амадины, самец зебровой амадины, воспитанный бронзовой амадиной, предпочитает последнюю. (Immelmann, 1972). Половое предпочтение по отношению к животным, относящимся к виду приемных родителей, не ограничивается предпочтительным отношением к каким-то определенным особям, а распространяется на всех особей этого вида. У самцов зебровых амадин после образования пары может развиться предпочтительное отношение к определенной самке, однако вначале будет проявляться непременное предпочтение всех самок того вида, который выполнял роль родителя. Что касается сыновнего импринтинга, то здесь с гораздо большей вероятностью развивается привязанность к каким-то определенным конкретным свойствам своего родителя или его «заменителя».
20.6. Импринтинг как научение
Рис. 20.8. Устройство, которое Бейтсон и Уэйнрайт (Bateson, Wainwright, 1972) использовали для анализа предпочтения цыплятами различных импринтирующих стимул-объектов. Когда цыпленок пытается приблизиться к одному из стимул-объектов, последний отодвигается от него (при помощи специального шестереночного механизма, который на рисунке не показан). Оказавшись в результате ближе к другому стимул-объекту, цыпленок изменяет свое предпочтение и пытается приблизиться к нему. Относительные величины предпочтения по отношению к каждому из стимулов можно измерить исходя из того, в каких точках происходят смены предпочтения у цыпленка.
те объекты, с которыми они уже встречались в своем «домашнем» окружении. Все это свидетельствует о большой роли перцептивного научения в процессе импринтирования.
По всей вероятности, импринтинг также имеет отношение и к инструментальному научению. Если утятам на следующий день после вылупления показать игрушечный поезд, то позже их можно научить клевать столбики, если сразу после клевания мимо них будет пробегать эта игрушка (Hoffmanetal., 1966). Если утятам показывать поезд на более поздних стадиях их развития, то они уже не могут научиться выполнять этот тест. Бейтсон и Риз (Bateson, Reese, 1969) обнаружили, что утята кряквы и цыплята могут научиться нажимать на педаль, чтобы вызвать включение мелькающего света (к которому у них не было предварительного импринтирования), если такое обучение проводить в период, чувствительный к импринтированию. Таким образом, представляется вероятным, что цыпленок научается воспринимать свою мать посредством перцептивного научения, а с помощью инструментального обусловливания он научается тем реакциям, которые приводят его к ней (см. Hinde, 1974). Бейтсон и Уэйнрайт (Bateson, Wainwright, 1972) показали, что по мере ознакомления цыпленка с заимпринтированным стимулом он начинает предпочитать слегка отличающиеся от него стимулы. Авторы тестировали цыплят в аппарате, показанном на рис. 20.8. С помощью такого аппарата можно количественно оценить, насколько цыпленок предпочитает знакомые стимулы незнакомым. Оказалось, что по мере усиления знакомства цыпленка с импринтирующим стимулом у него развивается возрастающее по силе предпочтение к другим, слегка отличающимся от него стимулам. Авторы высказали предположение, что в естественных условиях обитания такая тенденция имеет весьма существенное значение в ознакомлении цыпленка с различными аспектами матери. Способность узнавать родителей «со всех точек зрения» развивается только после того, как птенец построит комплексную картину из всех сенсорных характеристик своего родителя (Bateson, 1973).
Функциональные аспекты импринтинга
Лоренц (Lorenz, 1935) полагал, что импринтинг имеет важное значение для опознавания особей своего вида, однако в позднейших исследованиях было показано, что он не играет в этом существенной роли. Птицы, принадлежащие к видам, у которых очень четко проявляется феномен импринтинга, тем не менее могут адекватно взаимодействовать с себе подобными, даже если у них не было соответствующего опыта (Schutz, 1965; Immelmann, 1969; Gottlieb, 1971). Таким образом, хотя импринтирование и может быть альтернативой врожденному распознаванию животными особей своего вида, тем не менее не исключено, что импринтинг имеет другое функциональное значение.
Чувствительный период для полового импринтинга у гусей и уток точно соответствует периоду родительской заботы у этих птиц; у гусей он более длительный, чем у уток. Обычно птенцы способны к импринтированию до тех пор, пока они являются членами семейной группы. Как правило, чувствительный период заканчивается к тому времени, когда у молодых возникает возможность встреч и общения с птицами не только своей семьи. Бейтсон (1979) полагает, что половой импринтинг имеет гораздо большее значение для распознавания членов своей семьи, чем для распознавания особей своего вида. По его мнению, половой импринтинг дает возможность животному ознакомиться и запомнить особенности своих близких родственников, а впоследствии выбрать такого полового партнера, который будет лишь слегка (но не очень сильно) отличаться от его родителей и семейных собратьев. Это, по-видимому, дает возможность животному осуществить компромисс между преимуществами, которые он получает от близкородственного и неродственного спариваний. Обычно считают, что преимущества неродственного спаривания заключаются в том, что оно повышает полезную генотипическую изменчивость и снижает потенциал летальных рецессивных генов. Ценность этих предположений достаточно спорна (см. МаynardSmith, 1978a), тем не менее тот факт,
Бейтсон (1979) полагает, что для того, чтобы птица могла распознать своего родственника, она должна научиться узнавать своих семейных собратьев не сразу после рождения, а только тогда, когда они приобретут признаки молодого животного, и это обеспечит надежное опознавание их облика, когда они станут взрослыми. На рис. 20.9 представлены примеры изменения с возрастом внешнего облика утенка кряквы, цыпленка японского перепела и цыпленка домашней курицы; скорость изменения экстерьера у разных видов этих птиц различна. Период полового импринтирования у кряквы начинается примерно на четвертой неделе жизни утенка и продолжается около месяца (Schutz, 1965); он совпадает со временем, когда утенок начинает принимать облик взрослого животного. У перепела половое импринтирование происходит в первые несколько недель после вылупления (Gallagher, 1977), и через три недели оперение цыпленка становится таким же, как у взрослого (см. рис. 20.9). Напротив, у цыпленка домашней курицы взрослое оперение появляется намного позже, и чувствительный период для полового импринтирования продолжается у него от пятой до шестой недели жизни (Vidal, 1976).
Бейтсон (1979) полагает, что начало полового импринтирования связано по времени с развитием у птицы взрослого оперения, благодаря чему создается хорошая возможность ознакомиться с внешним обликом семейных собратьев. В своих экспериментах Бейтсон (1980) обнаружил, что японские перепела предпочитают спариваться с теми птицами, которые по окраске оперения очень мало отличаются от их родителей. Если воспитанным в группе коричневым самцам предоставляется выбор партнерш из коричневых и мутантных белых самок, то они, как правило, стараются спариваться с коричневыми самками. Однако если можно было выбрать между чужой коричневой самкой и знакомой самкой, с которой они вместе воспитывались, самцы предпочитали чужую. Точно так же существуют определенные данные о том, что особи малого лебедя (Cygnuscolumbianusbewickif) стараютсяне спариваться с близкими родственниками. Эти лебеди различают характерный рисунок на клюве лебедя (рис. 20.10), и у членов одной и той же семьи эти черты, как правило, очень похожи. У спаривающихся партнеров характерные рисунки на клювах различаются гораздо больше, чем это можно было бы объяснить простой случайностью (Batesonetal., 1980); по-видимому, молодые птицы избегают близкородственного скрещивания, выбирая таких половых партнеров, которые по рисунку на клюве отличаются от своих семейных собратьев.
Некоторые исследователи (Westermark, 1891) высказывали предположение, что люди стараются выбирать себе таких супругов, которые были бы с социальной, психологической и физической точек зрения похожими на них самих (Lewis, 1975). Вместе с тем существуют определенные данные, свидетельствующие и о том, что если будущие супруги проводят вместе свое раннее детство, то брак их оказывается неблагополучным. Результаты исследования тайванских браков по договоренности (arrangedmarriages) (Wolf, 1966; 1970) и израильских киббутцев (kibbutzim) (Shepher, 1971) показали, что у людей, которые воспитывались в детстве вместе, отсутствует половое влечение друг к другу. В тайванских браках по договоренности невеста, еще будучи маленьким ребенком, удочеряется семьей своего будущего мужа. Во многих киббутцах дети с самого рождения растут и воспитываются в группах, состоящих из детей одного возраста. В
Рис. 20.9. Изменение внешнего вида с возрастом у птенца кряквы (вверху), птенца японского перепела (в середине) и цыпленка домашней курицы (внизу). Серая масштабная полоска, ширина которой соответствует 10 см, по мере увеличения возраста птенцов занимает все меньшее место на их изображении; это дает нам возможность как бы увидеть каждую птицу глазами других птенцов того же выводка. (По Bateson, 1979.)
Рис. 20.10. Характерные рисунки на клювах у малого лебедя. Потомки обычно имеют сходство со своими родителями (справа); это дает основание предполагать, что характерный рисунок на клюве врожденная особенность птицы. Супружеские пары нередко отличаются по внешнему виду (вверху): отсюда можно заключить, что лебеди активно стремятся к неродственному спариванию. (Из Buteson, Lotwick, Scott, 1980.)
обоих этих случаях происходит определенное социальное давление на обязательное заключение браков, которые, однако, редко бывают благополучными. Хотя такие человеческие взаимоотношения ос-ложнены социальными обычаями и табу, здесь можно видеть и существенные доказательства определенного биологического воздействия негативного импринтирования.
ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ
1. В последние годы концепция инстинкта изменилась: мы теперь лучше понимаем, что все типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий.
2. Ранние этологи полагали, что распознавание сигнальных раздражителей требует особого механизма, который они называли врожденным пусковым механизмом. Это представление имеет много общего с концепцией селективного внимания.
3. Птенцы многих видов вскоре после вылупления проявляют привязанность к движущимся предметам. Этот процесс импринтирования происходит в течение особого чувствительного периода развития птиц.
4. Импринтинг может иметь отдаленные последствия, особенно сказывающиеся на половом поведении животных.
учения. Однако он имеет много общего с обычным условнорефлекторным научением.
6. Импринтинг может иметь важное значение для развития способности распознавать близких родственников, что предупреждает близкородственные спаривания.