Что общего между циклом кребса и циклом кальвина

Цикл кребса цикл кальвина сравнение

Ключевое различие между циклами Кребса и Кальвина состоит в том, что Цикл Кребса является частью процесса аэробного дыхания, который производит АТФ, в то время как цикл Кальвина является частью фотоси

Ключевое различие между циклами Кребса и Кальвина состоит в том, что Цикл Кребса является частью процесса аэробного дыхания, который производит АТФ, в то время как цикл Кальвина является частью фотосинтеза, который производит пищу за счет потребления АТФ.

Биохимические пути – чрезвычайно важные процессы для поддержания жизни на Земле. Циклы Кребса и Кальвина – это два очень важных биохимических пути, протекающих внутри органелл клеток. Оба эти процесса цикличны, но между ними есть много различий. Места, в которых происходят эти процессы, и потребление или производство энергии отличаются друг от друга.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое цикл Кребса
3. Что такое цикл Кальвина
4. Сходства между циклом Кребса и Кальвина
5. Параллельное сравнение – цикл Кребса и Кальвина в табличной форме
6. Резюме

Что такое цикл Кребса?

Цикл Кребса – это просто часть процесса аэробного дыхания, происходящего в клетках. Производство углекислого газа и АТФ (аденозинтрифосфата) с некоторыми другими побочными продуктами происходит в течение всего процесса клеточного дыхания, и цикл Кребса является важной частью этого процесса. Организмы хранят энергию в виде АТФ. Этот процесс известен под разными именами, такими как Цикл лимонной кислоты, цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса. Но все эти названия относятся к одному процессу. Поскольку большинство типов организмов являются аэробными (растения, животные, микроорганизмы), цикл Кребса имеет место во всех этих аэробных организмах.

Цикл Кребса является жизненно важным этапом дыхательного пути, на котором ацетилкофермент А расщепляется кислородом, что приводит к высвобождению энергии для производства молекул АТФ. Однако ацетилкофермент А продуцируется из респираторных субстратов, таких как глюкоза, аминокислота или жиры. Этот процесс не работает в отсутствие кислорода, и респираторные субстраты разрушаются в цикле Кребса. Поскольку этот цикл включает в себя этапы разрушения (катаболические) и синтеза (анаболические), он известен как амфиболический путь. Весь процесс был назван в честь Ганса Кребса, который получил Нобелевскую премию в 1953 году за его открытие.

Что такое цикл Кальвина?

Цикл Кальвина – жизненно важный этап в темновой реакции фотосинтеза, которая происходит в строме хлоропласта зеленых растений. Это циклический биохимический путь, который протекает с использованием углекислого газа и производства кислорода. Согласно определению, цикл Кальвина – это набор реакций, протекающих в темноте реакции фотосинтеза, что означает, что он не требует солнечного света. В цикле Кальвина активации электронов не происходит. Но необходимые энергетические потребности для процессов удовлетворяются за счет потребления АТФ.

В целом, этот цикл является анаболическим путем, при котором глюкоза образуется из углекислого газа и воды. Однако, согласно последним открытиям, углеводы, произведенные в цикле Кальвина, не являются гексозными сахарами (глюкозой с шестью атомами углерода); они представляют собой триозные (трехуглеродные) сахарные фосфаты, также известные как триозофосфаты. Позже это приводит к образованию гексозных сахаров в митохондриях.

В чем сходство между циклом Кребса и Кальвина?

В чем разница между циклом Кребса и Кальвина?

Цикл Кребса является частью процесса аэробного дыхания, а цикл Кальвина – частью фотосинтеза. Первый – это катаболический процесс, а второй – анаболический. Более того, цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий, а цикл Кальвина – в строме хлоропластов. Цикл Кребса встречается у аэробных организмов. Он производит АТФ и CO.2. Самое главное, это происходит в присутствии кислорода. Однако цикл Кальвина имеет место только у растений. Он использует АТФ и CO2 и производит глюкозу. Кроме того, для этого процесса не требуется кислород.

Резюме

Цикл Кребса и цикл Кальвина – два важных биохимических пути. Цикл Кребса производит энергию в виде АТФ. Он расщепляет глюкозу в присутствии кислорода. Этот процесс происходит у всех аэробных организмов, включая растения. Цикл Кальвина – это часть фотосинтеза. Это также известно как темная реакция, поскольку она не зависит от солнечного света, в отличие от световой реакции. Он производит глюкозу с использованием CO.2 и АТФ. В этом разница между циклом Кребса и циклом Кальвина.

Ребята, а цикл кребса нужно учить для сдачи ЕГЭ.

Источник

Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина

Цикл Кальвина

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезерастениями (в стромехлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO2.

Цикл Кальвина назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина (1911—1997). Часто используются альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии данного биохимического пути (например: цикл Кальвина-Бенсона или цикл Кальвина-Бенсона-Бассама).

Стадии

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат.

Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:

3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн + 3 H2O

Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием ферментарибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование

Карбоксилированиерибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется РиБисКО в несколько стадий.

На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс.

Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).

Восстановление

Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.

Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).

Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты.

Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация

На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты.

Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.[источник не указан 2801 день]

Открытие

С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO2, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO2 (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).

Схема цикла.

Чёрные кружки — атомы углерода, красные — кислорода, фиолетовые — фосфора, маленькие чёрные окружности — атомы водорода

За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы является результатом целого ряда последовательных ферментативных реакций, которые назвали циклом Кальвина.

Как было сказано ранее в разделе «Кислородный этап энергетического обмена», в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа (CO2), промежуточные продукты цикла последовательно окисляются, отрываемые от них атомы водорода присоединяются к НАД+ (т.е. образуется НАДН). В цикле Кальвина происходит все наоборот, к молекулам субстрата присоединяется молекулы углекислого газа (СО2), и они восстанавливаются за счет НАДФН (т.е образуется НАДФ+).

Началом синтеза глюкозы является присоединение молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-бисфосфата.

При этом образуется шестиуглеродная молекула, которая сразу же распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается до трехуглеродных сахаров с затратой АТФ и НАДФН. В результате их дальнейших перестроек и конденсаций образуются рибулозомонофосфат и глюкоза — конечный продукт фотосинтеза. Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозобисфостата, который вновь вступает в цикл Кальвина.

На образование одной молекулы глюкозызатрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

Следовательно, для темновой фазы фотосинтеза можно представить следующее общее уравнение:

6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ —> С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Фн

Даже если учесть частичные потери энергии на различных стадиях темновой фазы, общий КПД фотосинтеза остается очень высоким и составляет приблизительно 60%.

У некоторых растений (например, сахарного тростника или кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения.

Эти растения называются С4-растениями. В отличие от С3-растений им характерен быстрый рост и высокая эффективность фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях углекислого газа. В этом случае углекислый газ присоединяется не к рибулозобисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату.

В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО2, вступая в цикл Кальвина.

В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозобисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%).

В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С4-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс ферментативных реакций, во время которой происходит восстановление поглощенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2.

Этот способ ассимиляции СО2 является основным и присущ всем растениям. Он был расшифрован американскими учеными во главе с М. Кальвином. В 1961 году М. Кальвину за установление последовательности реакций в этом цикле и была присуждена Нобелевская премия.

Этот цикл начинается с присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-дифосфату (РДФ).

Присоединение СО2 к тому или ионному веществу называется карбоксилированием, а фермент катализирующий такую реакцию – карбоксилазой.

В данной реакции карбоксилирование происходит с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилаза).

Это самый распространенный в мире фермент.

Продукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, в присутствии воды сразу распадается на две молекулы 3-фосфоглицириновой кислоты (3-ФГК):

С данной реакции и начинается цикл Кальвина.

ФГК и является, по современным взглядам, первичным продуктом ассимиляции углерода.

Для дальнейших превращений ФГК необходимы вещества световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН. Сначала 3-ФГК фосфорилируется при участии АТФ и образуется 1,3-дифосфоглицириновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Затем происходит восстановление за счет НАДФН и образуется фосфоглицириновый альдегид ФГА:

Суммарный результат второй стадии: восстановление карбоксильной группы кислоты (–СООН) до альдегидной (–СНО).

Процесс превращения катализируется дегидрогеназой фосфоглициринового альдегида.

Дальнейшее превращение фосфоглициринового альдегида может происходить 4 путями.

ФГА частично с помощью триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА):

Это первый путь превращения ФГА.

Таким образом, в клетку поступают две найпростейшие формы сахаров: альдоза (ФГА) и кетоза (ФДА).

Это трехуглеродные сахара (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой содержат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые углеводы, которые образуются при фотосинтезе.

С помощью альдолазы фосфодиоксиацетон (ФДА) соединяется с другой молекулой ФГА и образуется молекула фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ).

Это второй путь превращения ФГА.

Фруктозо-1,6-дифосфат дефосфорилируется и превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), что сопровождается накоплением в среде неорганического фосфата.

Фруктозо-6-фосфат в дальнейшем может выйти из цикла и использоваться для синтеза запасных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов.

Однако ФГА (третий путь) может реагировать с эквимолярным количеством Ф-6-Ф, в результате образуются равные количества ксилулозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата (транскетолаза).

Затем эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством ФДА и образуется седагептулозо-1,7-дифосфат (альдолаза), которая фосфорилируется до седагептулозо-7-фосфата с участием седагептулозодифосфатазы.

Четвертый путь превращения ФГА связан с его реакцией с седагептулозо-7-фосфатом с образованием равных (эквимолярных) количеств рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Ксилулозо-5-фосфат эпимиризуется, а рибозо-5-фосфат изомерезуется до рибулозо-5-фосфата, последняя фосфорилируется за счет АТФ и образуется рибулозо-1,5-дифосфат – первичное соединение цикла Кальвина (акцептор СО2).

В этих реакциях тратится еще три молекулы АТФ.

Из приведенных реакций цикла Кальвина видно, что фотосинтез, являясь процессом запасания энергии, тем не менее, для своего существования требует затраты энергии.

В цикле Кальвина образование фруктозо-6-фосфата можно представить в виде следующего суммарного выражения:

6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ + 11Н2О →

фруктозо-6-фосфат + 12НАДФ+ + 18АДФ + 17Фн

18 молекул АТФ запасают около 140 ккал и 12 НАДФН –

Следовательно, поглощено около 755 ккал энергии. При этом в гексозах запасается около 670 ккал/моль. При таком балансе КПД составляет около 90 %.

10 % энергии растрачивается на поддержание цикла.

АТФ и НАДФН, которые образуются в световой стадии и используются на восстановление СО2, получили название ассимиляционной силы.

Цикл Кальвина подразделяют на три фазы:

– карбоксилирующую РДФ + СО2 → 2ФГК;

– восстановительную ФГК → ФГА;

– регинирующую ФГА → РДФ.

Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется на синтез сахарозы или полисахаров, тогда как остальные 5 молекул через приведенные выше промежуточные реакции преобразуются в три молекулы рибулозо-1,5-дифосфата.

Так как первичный продукт цикла Кальвина – ФГК – содержит три атома углерода, то этот цикл получил название С3-цикла ассимиляции СО2. Упрощенную схему цикла можно представить в виде (рис.2.18):

Рис. 2.18. Упрощенная схема цикла Кальвина

Последовательность реакций на пути преобразования СО2 в сахар удалось выявить благодаря использованию радиоактивного углерода 14С и хромотографии на бумаге.

Описанный цикл восстановления СО2 до сахаров локализован в хлоропластах, так же как и биосинтез крахмала из образованных в них гексозофосфатов.

«Главный» же по количеству сахар, запасенный в растительной клетке – сахароза, – синтезируется уже вне хлоропласта: в слое цитоплазмы, прилегающем к наружной мембране этой органеллы. Сахароза синтезируется из Ф-6-Ф, образованной из ФГА и ФДА, которые в отличие от других сахаров цикла (пентоз и гексоз) легко транспортируются через мембраны хлоропластов.

Скорость цикла Кальвина зависит не только от количества образованных в световой стадии АТФ и НАДФН, но и от их соотношений.

Только соотношение 3АТФ и 2НАДФН обеспечивает активное восстановление углерода и запасание энергии.

Когда степень сопряжения работы ЭТЦ фотосинтеза с фотофосфорилированием мала, тогда интенсивность фотосинтеза, в первую очередь, может снизиться за счет уменьшения количества рибулозо-1,5-дифосфата, так как в этом случае будет лимитироваться фосфорилирование рибулоза-5-фосфата.

Кроме этого, в цикле при недостатке АТФ и НАДФН уменьшается возможность восстановления ФГК до триоз и поэтому одновременно со снижением интенсивности фотосинтеза среди ассимилятов (продуктов фотосинтеза) клетки увеличивается часть неуглеродных соединений.

Такое явление характерно, например, для растений, выращенных при слабом освещении.

Источник

Фотосинтез

Прошла уже неделя как я начал заполнять странички своего блога о самых сокровенный тайнах живого и вижу, что кто-то заходит их читать.

Это вселяет надежду на продолжение нашего диалога (пусть пока и монолога, но мысленно я, репетитор по биологии, уже давно общаюсь с вами).

Еще лежит снег, а Солнце сегодня припекает даже не по-весеннему — загорать можно!

Радуюсь, видя как радуются Солнцу цветы на подоконнике, оживающие после «зимней спячки». Так о чем же нам с вами сегодня говорить, как не о ФОТО СИНТЕЗЕ — этом проводнике между Солнцем и жизнью на нашей матушке Земле.

Фотосинтез как один из основных глобальных процессов в биосфере Земли

Все гетеротрофные организмы на Земле нуждаются в углероде, находящемся в органической форме. Только автотрофные организмы (растения и некоторые бактерии) способны ассимилировать углекислоту воздуха (неорганический углерод) и создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.

Ошибки, допускаемые при сдаче ГИА и ЕГЭ

В школе, начиная с уроков по естествознанию, затем в курсе ботаники, а затем и в курсе общей биологии, изучению фотосинтеза уделяется значительное место.
Но, как репетитор по биологии, вынужден обратить ваше внимание, что на экзамене именно по этой теме большинство из вас допускают много ошибок. И основная ошибка, как выяснилось, заключается часто в непонимании самой сути этого жизненно важного процесса.

СкажИте, как вы считаете, к какому типу клеточных реакций следует отнести фотосинтез? К энергетическому или пластическому обмену?

Что же выходит, процесс один, а правды две?

Дело в том, что сам термин фото синтез уже включает в свое название оба эти процесса. Фото — перевод солнечной энергии растениями в энергию АТФ.

Это так называемое фотосинтетическое фосфорилирование ( фото фосфорилирование), осуществляемое в хлоропластах. Хлоропласты — это такое расчудесное чудо! Только они на Земле способны работать на нескончаемом энергетическом топливе — энергии Солнца.

А гетеротрофы, помните, чтобы образовать АТФ должны обязательно, поглотив готовые органические вещества извне, произвести их окисление в митохондриях своих клеток, то есть они способны лишь к окислительному фосфорилированию.

Где создаются растениями органические вещества — спрашивает вас репетитор по биологии?

Дорогие мои, если я вас сейчас своими восторгами по поводу наличия хлоропластов у растений только окончательно запутал, то вернитесь к началу странички, прежде чем решите освежить в памяти саму схему процесса, приведенную ниже.

I.Световая стадия (на мембранах тилакоидов гран хлоропластов)

1) Создание отрицательно заряженного электрического поля снаружи тилакоидов за счет электронов хлорофилла, перешедших на более высокий энергетический уровень под действием квантов света.

3) Образуются высокоэнергетические молекулы АТФ и НАДФ*Н (НАДФ*Н выступает переносчиком водорода, который участвует в восстановлении СО₂ до глюкозы в темновой фазе фотосинтеза).

II.Темновая стадия (в строме хлоропластов)

Это реакции восстановления СО₂ в цикле КАЛЬВИНА с образованием углеводов ( глюкозы )

Схема суммарного процесс фотосинтеза двух фаз:

Итак, све товая стадия процесса так названа, потому что для нее солнечная энергия обязательна. Причем, убедительно прошу как репетитор по биологии, обратить ваше внимание на то, что энергия света в хлоропластах служит двум целям :

* Под действием света происходит возбуждение электронов хлорофилла — это пигментный белок хлоропластов и

* о чем чаще всего и забывают, в световую фазу происходит еще и фотолиз воды.

У кого есть вопросы по статье к репетитору биологии по Скайпу, замечания, пожелания — прошу в комментарии.

Источник

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА

Фотосинтез. Темновая фаза

На рисунке 3 схематично изображены основные участники темновой фазы фотосинтеза, подверженные регуляции с помощью тиоредоксиновой системы, хотя, несомненно, регуляция гораздо более обширная. На свету восстановленный благодаря работе ЭТЦ хлоропласта пул тиоредоксинов активирует работу ферментов, отвечающих за путь фиксации CO₂ и синтеза глюкозы, в то время как активность ферментов путей анаэробного дыхания – окисления глюкозы (гликолиз и пентозофосфатный путь), будут ингибирована. В темноте ситуация противоположная: тиоредоксиновый пул весь окислен, восстановить его нечем, ферменты пути фиксации углерода не активируются, зато протекают пути окисления синтезированной ранее на свету глюкозы. Помимо тиоредоксиновой регуляции, как уже было сказано, наблюдается регуляция с помощью pH. Те же ферменты, что активируются днем тиоредоксинами, увеличивают свою активность и благодаря повышенным дневным значениям pH стромы хлоропласта (pH=8.0).

Рис 3. Светозависимая регуляция компонентов темновой фазы фотосинтеза.

Цикл Кальвина состоит из трех стадий: 1) карбоксилирование; 2) восстановление; 3) регенерация.

Стадия карбоксилирования состоит из одной реакции, катализируемой рибулозобисфосфат карбоксилазой-оксигеназой или RuBisCO. Пожалуй, RuBisCO – самый распространенный фермент на Земле и при этом очень древний. Содержание RuBisCO может составлять порядка 50% массы растворимых белков зеленых листьев, при этом концентрация фермента на порядки выше концентрации субстрата – СО2, что абсолютно нехарактерно для ферментативных реакций. У растений, большинства водорослей и фотосинтетических бактерий RuBisCO состоит из 8 больших субъединиц (L, 55 kDa), кодируемых пластидным геномом и 8 малых субъединиц (S, 13 kDa), кодируемых ядерным геномом. Большие субъединицы являются каталитическими, малые – регуляторными, и они не являются необходимыми для самой реакции карбоксилирования. L субъединицы организованы в димеры, при этом активные сайты карбоксилирования образованы аминокислотами обеих частей димера, таким образом, RuBisCO с формулой L8S8 содержит 8 активных сайтов (бывают и другие типы RuBisCO).

Помимо описанного для активации RuBisCO необходимо взаимодействие с активазой RuBisCO – АТР-зависимым ферментом (т.е. тоже работает только на свету!). В темноте в активном сайте RuBisCO, не образовавшем карбамата, прочно удерживается RuBP, который блокирует работу фермента. Активаза RuBisCO высвобождает RuBP из активного сайта, делая его доступным для образования карбамата.

Более подробный механизм реакций, происходящих в активном сайте RuBisCO, можно посмотреть здесь: https://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/m-csa/entry/907/.

На следующей стадии, стадии восстановления, происходят процессы, обратные реакциям гликолиза (рисунок 7): фосфорилирование 3-фосфоглицерата фосфоглицераткиназой до 1,3-дифосфоглицерата и затратой одной молекулы ATP, и дальнейшее восстановление 1,3-дифосфоглицерата ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой до глицеральдегид-3-фосфата с использованием в качестве донора электронов NADPH+H + и выделением свободного фосфата. Затем из глицеральдегид-3-фосфата в равновесной реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой образуется дигидроксиацетонфосфат. Использование в реакциях стадии восстановления ATP и NADPH+H + делает стадию сильно зависимой от энергии, а значит – и от солнечного света.

Образованные восстановленные триозы далее вступают в реакции стадии регенерации. На этой стадии происходят три основных типа реакций – альдолазная, транскетолазная и фосфатазная. Основные процессы схематично изображены на рисунке 8. Сначала в реакции, катализируемой ферментом альдолазой из глицеральдегид-3-фосфата и дигидроксиацетонфосфата образуется фруктозо-1,6-бисфосфат. Альдолазная реакция обратима, в ее механизме в активном центре фермента происходит образование протонированного Шиффового основания между С2 кетозы (дигидроксиацетонфосфата) и ε-аминогруппой остатка лизина, в ходе дальнейшей нуклеофильной реакции с С1 карбонильной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфата) образуется фруктозо-1,6-бисфосфат.

Далее фруктозо-1,6-бисфосфат гидролизуется до фруктозо-6-фосфата. Эту реакцию катализирует фруктозо-1,6-бисфосфатаза, и данная реакция необратима. Необратимость реакции позволяет сделать ее регуляторной для всего цикла.

Далее фруктозо-6-фосфат вступает с глицеральдегид-3 фосфатом в транскетолазную реакцию, в ходе которой на глицеральдегид-3-фосфат переносятся С1-С2 с фруктозо-6-фосфата. В данной реакции участвует кофермент тиаминпирофосфат (TPP), являющийся простетической группой транскетолазы. ТРР, связываясь углеродом тиазольного кольца с С2 атомом кетозы, вызывает расщепление ковалентной связи между С2 и С3 на кетозе и образование карбаниона с отрицательным зарядом на С2, к которому присоединяется С-атом альдегидной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфат), имеющий частичный положительный заряд. В ходе реакции образуются четырехуглеродный сахар эритрозо-4-фосфат и пентоза – ксилулозо-5-фосфат.

Образованный эритрозо-4-фосфат вступает в альдолазную реакцию с дигидроксиацетонфосфатом с образованием седогептулозо-1,7-бисфосфата, который затем гидролизуется до седогептулозо-7-фосфата. Реакция во многом похожа на гидролиз фруктозо-1,6-бисфосфата и так же является необратимой и регуляторной.

В следующей транскетолазной реакции седогептулозо-7-фосфат взаимодействует с глицеральдегид-3-фросфатом с образованием двух пентоз – рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата.

Итого, получены 3 различные пентозы. В последующих реакциях (рисунок 9) происходит эпимеризация ксилулозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы и изомеризация рибозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибозофосфатизомеразы. Полученные рибулозо-5-фосфаты фосфорилируются по С1 рибулозофосфаткиназой с образованием рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP). Данная реакция необратима. Таким образом, в ходе цикла Кальвина вновь образовался RuBP, который снова может вступать в реакцию карбоксилирования. Помимо этого был зафиксирован СО2.

Если сделать пересчет на три зафиксированных СО2, то есть – на одну синтезированную триозу, то суммарное уравнение ОПФП выглядит следующим образом:

3CO₂ + 6NADPH + 6H + + 9ATP → глицеральдегид-3-фосфат + 6NADP + + 9ADP + 3H₂O + 8P_i

Кроме восстановительного пентозофосфатного пути существует еще и окислительный. Большинство ферментов и реакций этих путей общие и многие реакции являются обратимыми, ОПФП, как и ВПФП проходит в строме хлоропласта. Очевидно, что для нормального функционирования обоих путей и во избежание бессмысленной траты АТP необходимо регулировать активность ферментов, которая осуществляется с помощью тиоредоксиновой системы и изменения рН стромы хлоропласта (рис 10).

Помимо карбоксилазной активности RuBisCO проявляет также и оксигеназную (рисунок 11). В ходе этой реакции в активный центр RuBisCO вместо СО2 приходит О2 и образуются 2-фосфогликолат и только один 3-фосфоглицерат. Даже небольшие концентрации 2-фосфогликолата опасны для растения, вещество оказывает сильное и ингибирующее воздействие на многие системы и реакции. Для устранения последствий карбоксилазной активности RuBisCO в растениях существует целый метаболический путь, называемый фотодыханием, или гликолатный путь (не путать с глиоксилатным!), или С2-фотосинтез. Реакции данного пути требуют консолидированной работы сразу трех органелл – хлоропласта, пероксисомы и митохондрии (рисунок 12, из учебника Страсбургера «Физиология растений»).

Образованный в строме хлоропласта 2-фосфогликолат гидролизуется фосфогликолатфосфатазой и продукт, гликолат, выносится из хлоропласта через интегрированныйво внутреннюю мембрану транспортер и попадает в пероксисому через образованные поринами пор. В пероксисоме гликолат окисляется до глиоксилата гликолатоксидазой. Данная реакция идет в присутствии кислорода, на который через флафинмононуклеотид гликолатоксидазы передаются электроны и образуется H₂O₂. Н₂О₂ разлагается каталазой до воды и кислорода, именно поэтому данную реакцию необходимо проводить в пероксисоме. Далее ферментом глутамат-глиоксилатаминотрансферазой осуществляется переаминирование – перенос аминогруппы с глутамата на глиоксилат с образованием 2-оксоглутарата и глицина. В качестве донора аминогруппы может использоваться также аланин, помимо этого реакцию осуществляет и серин-глиоксилатаминотрансфераза (см. далее). Глицин затем поступает через аминокислотный транслокатор в митохондрию, где окисляется мультиферментным комплексом, сходным с пируватдегидрогеназным комплексом цикла Кребса, полное название которого – глициндекарбоксилазосерингидроксиметилтрансферазный комплекс (рисунок 13). В ходе реакций, катализируемых данным комплексом глицин, связываясь с пиридоксалем, образует основание Шиффа (B) и декарбоксилируется, затем остаток глицина передается на липоевую кислоту (C) и дезаминируется, окисляясь до формильного остатка, который связывается с тетрагидрофолатом (D, 1, 2). Восстановленная при этом дигидролипоевая кислота окисляется флафинадениндинуклеотидом (FAD) снова до липоевой кислоты, при этом FADH₂ восстанавливает NADP + (D-E). Формильный остаток с тетрагидрофолата передается на вторую молекулу глицина, образуя серин (А-В).

Аммоний, образованный в ходе дыхания, также переносится в хлоропласт, где с использованием ATP ферментом глутаминсинтетазой осуществляется аминирование глутамита до глутамина, а затем глутаматоксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ) из глутамина и 2-оксоглутарата при использовании двух восстановленных ферредоксинов (то есть реакция фиксации аммония в листьях тоже светозависима!) в качестве доноров электронов катализирует образование двух глутаматов.

Затраты на соответствующую реакцию на 1 моль газа

Затраты (моль)

Карбоксилазная

Оксигеназная

Состояние, когда весь фиксируемый CO2 расходуется из-за оксигеназной активности, получило название углекислотной компенсации. Нетрудно догадаться из стехиометрии ВПФП и фотодыхания, что такая ситуация будет наблюдаться при соотношении карбоксилазной и оксигеназной реакций = 1:2.

Рассмотренные процессы происходят в растениях с так называемым С3 фотосинтезом, по количеству углеродов в первом образованном после фиксации СО2 веществе – 3-фосфоглицерате. Но у растений существуют и другие типы фотосинтеза, их много, если учесть переходные формы. Далее мы рассмотрим некоторые основные.

Концентрация кислорода в современной атмосфере равна 21%, СО2 – порядка 0,035-0,04%. Известно, что с повышением температуры растворимость газов уменьшается, а так как СО2 всего лишь около 350 ppm, в водном растворе СО2 становится очень мало по сравнению с содержанием О2, падает соотношение CO2/O2, что способствует значительному возрастанию оксигеназной активности. Растения научились бороться с этим и выживать в засушливых условиях с повышенной температурой и инсоляцией. Ключевая реакция здесь – первичная фиксация углекислого газа ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилаза, PEPCase).

В одном случае CO2 в форме карбоксильной группы низкомолекулярных органических веществ (малат, оксалоацетат, аспартат) перемещается из клетки первичной фиксации (клетка хлоренхимы мезофилла) в клетку обкладки пучка (рис. 14), где происходит декарбоксилирование и образование СО2. Тут СО2 уже фиксируется с помощью RuBisCO. Данный механизм позволяет создать в области активности RuBisCO условия с повышенной концентрацией СО2, благодаря чему можно если не убрать, то минимизировать оксигеназную реакцию. Схематичный процесс, который называется в честь первооткрывателей циклом Хэтча-Слэка-Карпилова (хотя последнего все забывают), представлен на рисунке 14. Такой фотосинтез называется С4 из-за того, что первоначально при первичной фиксации образуется четырехуглеродное соединение – оксалоацетат.

Листья растений с С4 типом фотосинтеза имеют своеобразную анатомию (рисунок 15), называемую кранц-анатомией (нем. Kranz – венок). Кранц-анатомия и С4 фотосинтез эволюционно возникала независимо во многих таксонах цветковых растений и имеет различное строение в зависимости от типа С4 фотосинтеза и видовой принадлежности самого растения, более того, даже помимо переходных случаев, вроде С3-С4 фотосинтеза, есть данные, что у типичных С3 растений вполне может проходить и С4 фотосинтез.

ФЕП-карбоксилаза катализирует образование оксалоацетата из иона бикарбоната и фосфоенолпирувата. На первой стадии реакции происходит нуклеофильная атака бикарбонатом фосфата фосфоенолпирувата, образуются два промежуточных продукта – фосфокарбонат и енольная форма пирувата. На второй, необратимой стадии, происходит разрыв эфирной связи в фосфокарбонате, выходит из реакции Pi, а CO2 реагирует с енольной формой пирувата с образованием оксалоацетата. У С4 растений ФЕП-карбоксилаза активируется фосфорилированием осуществляемым ферментом киназой ФЕП-карбоксилазы, при этом сама киназа активируется светом, в темноте ФЕП карбоксилаза инактивируется фосфорилазой, гидролизующей присоединенный на свету фосфат. Поэтому данная стадия у С4 растений идет только на свету. У ФЕП-карбоксилазной реакции два больших преимущества: (1) отсутствие оксигеназной активности и (2) использование бикарбоната в качестве

субстрата. Образование HCO₃— из СО2 (помимо самопроизвольного) катализируется карбоангидразой. Данный факт позволяет накопить большое количество углерода в форме HCO₃-, ведь в равновесии с 8 мкмоль СО2 при 25°С и рН=8 находится 400 мкмоль HCO₃-, таким образом, минимизируется проблема малого количества растворенного СО2 при высокой температуре.

Есть и большое количество других переносчиков, обменивающих аминокислоты, фосфаты, нуклеотиды, ионы и проч.

С4 тип фотосинтеза происходит в основном у растений, обитающих в климате с повышенной температурой и отчасти с недостатком воды (рис 23). Если брать в рассмотрение только протекающие в процессе фиксации углерода реакции, то можно прийти к выводу, что по сравнению с C3 фотосинтезом С4 довольно расточителен. Действительно, в условиях умеренного климата с относительно стабильным и достаточным увлажнением растения с С3 фотосинтезом имеют преимущество перед С4 растениями, опережая их в скорости накопления биомассы. Но как только растения оказываются в жарком климате, энергетические затраты на дополнительные реакции у С4 растений м перекрываются большим выигрышем в уровне фиксации СО2 и уменьшении оксигеназной активности RuBisCO.

Растения, произрастающие в засушливых с долговременной нехваткой влаги или даже полным отсутствием воды в течение продолжительного времени, развили третий тип фотосинтеза. CAM-фотосинтез (от англ. Crassulacean acid metabolism – метаболизм по типу толстянковых) довольно широко распространен среди высших растений, хоть и был впервые описан на семействе Crassulaceae. САМ фотосинтез, точно так же, как и С4, возникал у разных групп растений неоднократно и независимо друг от друга. Растения с САМ фотосинтезом встречаются и во многих группах – представителей можно встретить среди плауновидных, папоротникообразных, гнетовых, голосеменных и покрытосеменных растений. Точно так же есть растения с переходными типами фотосинтеза, существует много примеров изменения типа фотосинтеза с С3 на САМ у одного растения в зависимости от внешних условий и/или стадии онтогенеза и даже от рассматриваемого органа. САМ фотосинтез в основном выполняет роль физиологической адаптации к недостатку воды, потому встречается не только у пустынных растений, но так же у эпифитов и галофитов. Помимо этого, САМ фотосинтез имеет распространение и среди водных растений (например, Isoetes howellii или Crassula aquatica). Недостатка воды в данном случае растение не испытывает, но сталкивается с недостатком СО2 в силу его низкой концентрации и малой доступности, особенно в кислых водоемах, где равновесие сдвинуто в сторону образования СО2 из растворенного бикарбоната. Такие растения фиксируют СО2 ночью, когда не так высока конкуренция за СО2 с другими фотосинтетиками, населяющими водоем, а также когда эти фотосинтетики не образуют кислород.

САМ фотосинтез с точки зрения биохимии процессов очень похож на С4, основная его особенность в том, что происходит разделение первичной и вторичной фиксации СО2 не в пространстве, а во времени. В данном случае первичная фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы происходит ночью, в вечерние и ранние утренние часы – то есть в то время, когда у растений открыты устьица, а активность RuBisCO наблюдается днем, когда устьица закрыты, чтобы максимально уменьшить испарение воды.

В отличие от С4 типа фотосинтеза, в данном случае ФЕП-карбоксилаза работает не на свету, а ночью и светом наоборот ингибируется. Работа данного варианта фермента контролируется циркадными ритмами на уровне транскрипции киназы ФЕП-карбоксилазы – транскрипты этого фермента накапливаются именно в темное время суток.

Источник