Что общего у всех соединительных тканей
Соединительные ткани
Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Функции жировой ткани:
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.
Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Соединительная ткань
Соедини́тельная ткань — это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого-либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60—90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму) всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы, а также выполнение опорных функций и структурное сходство.
Большая часть твёрдой соединительной ткани является фиброзной (от лат. fibra — волокно): состоит из волокон коллагена и эластина. К соединительной ткани относят костную, хрящевую, жировую и другие. К соединительной ткани относят также кровь и лимфу. Поэтому соединительная ткань — единственная ткань, которая присутствует в организме в 4-х видах — волокнистом (связки), твёрдом (кости), гелеобразном (хрящи) и жидком (кровь, лимфа, а также межклеточная, спинномозговая и синовиальная и прочие жидкости).
Фасции, мышечные влагалища, связки, сухожилия, кости, хрящи, сустав, суставная сумка, сарколемма и перемизий мышечных волокон, синовиальная жидкость, кровь, лимфа, сосуды, капилляры, сало, межклеточная жидкость, внеклеточный матрикс, склера, радужка, микроглия и многое другое — это всё соединительная ткань.
Соединительная ткань состоит из внеклеточного матрикса и нескольких видов клеток. Клетки, относящиеся к соединительной ткани:
Содержание
Биохимия соединительной ткани
Соединительная ткань — это внеклеточный матрикс вместе с клетками различного типа (фибробласты, хондробласты, остеобласты, тучные клетки, макрофаги) и волокнистыми структурами. Межклеточный матрикс (ВКМ — внеклеточный матрикс) представлен белками — коллагеном и эластином, гликопротеидами и протеогликанами, гликозаминогликанами (ГАГ), а также неколлагеновыми структурными белками — фибронектином, ламинином и др. Соединительная ткань подразделяется на:
Соединительная ткань определяет морфологическую и функциональную целостность организма. Для неё характерны:
Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты. В них осуществляется синтез коллагена и эластина, протеогликанов, ферментов.
Заболевания, связанные с соединительной тканью
В связи со слабостью связочного аппарата, недостаточной прочностью коллагеновых волокон могут развиваться такие заболевания, как
Нарушения иммунитета тоже можно отнести к заболеваниям соединительной ткани, так как за иммунитет отвечает тоже преимущественно она, в основном — лимфатическая и кровеносная системы, которые к ней относятся.
ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЯХ
Другим типом тканей внутренней среды являются соединительные ткани. Выделяют два их класса: волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) и соединительные ткани со специальными свойствами. К первым относят рыхлую соединительную ткань (Рис.1.5), плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткани, ко вторым мезенхимальную (эмбриональную), жировую, ретикулярную и синовиальную. Клеточный состав соединительных тканей представлен: фибробластами, макрофагами, базофилами, лейкоцитами, адипоцитами, перицитами, плазматическими и тучными клетками. Межклеточное вещество составляют коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна, скрепленные основным веществом (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Основной клеткой соединительной ткани является фибробласт. Считается, что фибробласты есть единая линия клеточной дифференцировки ведущая начало от гематогенных элементов (Ланге М.А. и соавт., 1979).
Рис.1.5. Рыхлая соединительная ткань (из Gartner L.P. et al., 1988, c изменениями).
Несмотря на столь значительное разнообразие видов клеток, все соединительные ткани тесно связаны между собой. Это подтверждает возможность их взаимных трансформаций, изменений направления гистогенеза (Фриденштейн А.Я., 1963; Смоляникова А.В. и соавт., 1984; Доценко М.И., Кочутина Л.Н., 1996). Кроме этого все виды соединительной ткани развиваются из мезодермы, являющейся предшественником мезенхимальной ткани. Клетки мезенхимальной ткани имеют полигональную форму (Рис.1.6) плотно располагаются и контактируют между собой при помощи многочисленных цитоплазматических выростов (Зирне Р.А., Аршавская Т.В., 1990).
Рис.1.6. Мезенхима (из Junqueira L.C., Carneiro J., 1991).
В оформленной соединительной ткани механическое значение клеток не велико, вследствие чего, рассматривая физико-механические свойства данной ткани, клетками можно пренебречь. В межклеточном веществе соединительных тканей, как правило, доминируют коллагеновые волокна. Коллаген составляет 25-33% от общего количества белка в организме взрослого человека или 6% от массы его тела (Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф., 1990). В соединительных тканях, клетки связаны с коллагеном посредством белка фибронектина (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). В эпителиальных тканях аналогичную функцию выполняет ламинин.
Общий план строения волокнистых соединительных тканей един. Данный класс тканей образован из клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и волокон (Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981). Отличительными чертами собственно соединительных тканей является большое количество видов клеток, отсутствие их непосредственного соединения между собой, превалирование по объему межклеточного вещества и наличие в нем волокнистых структур. Не безынтересно отметить, что устройство волокнистых соединительных тканей, особенно рыхлой соединительной ткани, напоминает устройство сгустка крови. Разница между ними заключается в том, что соединительная ткань содержит постоянные волокна. Аморфное состояние соединительной ткани обусловлено наличием в ней волокон и основного вещества (Гистология. 1972). Следует отметить, что аморфное состояние сгустка крови так же определяется волокнистой компонентой.
Основное вещество соединительной ткани включает в себя: гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины, имеющие свойства геля. Среди волокон различают коллагеновые и эластические (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Соединительная ткань может содержать следующие типы гликозаминогликанов: гиалуроновую кислоту, хондроэтин, хондроэтин 4-сульфат, хондроэтин 6-сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат, гепаран сульфат, гепарин. В зависимости от локализации соединительной ткани в ней присутствуют гликозаминогликаны тех или иных типов в различных соотношениях. Синтез протеогликанов, гликопротеинов и волокон обеспечивается фибробластами. Связь перечисленных компонентов соединительной ткани между собой происходит за счет ионных и водородных связей. Кроме функции синтеза компонентов межклеточного вещества фибробласты имеют широкий спектр ферментов, обеспечивающих его деградацию (Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981).
ГДЗ биология 8 класс Колесов, Маш, Беляев Дрофа Задание: 8 Ткани
Стр. 48. Вопросы в начале параграфа
№ 1. Из какой ткани состоит кожа, стенки полости рта, ушные и носовые хрящи?
Из эпителиальной ткани – стенки полости рта и кожа. Из соединительной – носовые и ушные хрящи.
№ 2. Можно ли ушную раковину считать тканью?
Ушная раковина состоит из нескольких групп тканей – соединительной и эпителиальной.
Стр. 55. Вопросы
№ 1. Что называют тканью?
Тканью принято называть совокупность клеток, которые имеют общее происхождение, занимают, свойственное им, положение в организме, выполняют одну или несколько функций.
№ 2. Какие ткани вы знаете? Составьте и заполните схему «Многообразие тканей».
№ 3. Чем соединительные ткани отличаются от эпителиальных?
Соединительные ткани встречаются в оболочках органов, которым приходится сильно растягиваться. Например, в кровеносных сосудах, желудке или в матке. Они обладают высокой способностью к регенерации и имеют общую особенность – присутствие развитого межклеточного вещества, которое определяет механическое свойство ткани. В них есть клетки, которые способны бороться с разными микроорганизмами.
Эпителиальные или покровные ткани образуют наружные слои кожи, выстилают внутреннюю поверхность дыхательных путей, кровеносных сосудов и мочеточников.
№ 4. Какие виды эпителиальной и соединительной ткани вы знаете?
Эпителиальная ткань образована плотно прижатыми между собой клетками. Виды эпителия: кубический, плоский, мерцательный, цилиндрический эпителий.
Клетки соединительной ткани разные по форме. Они окружены развитым межклеточным веществом, которое может быть в виде жидкости, волокон, хрящей или костных пластинок. Виды такой ткани: жировая, костная, хрящевая и волокнистая соединительная.
№ 5. Какими свойствами обладают клетки мышечной ткани — гладкой, скелетной, сердечной?
Возбудимость и сократимость – общие свойства всех клеток мышечной ткани. Гладкая мышечная ткань не управляется по желанию человека. Ее сокращение происходит автоматически. Скелетная мышечная ткань сокращается только тогда, когда к ней приходят электрические импульсы из соответствующих отделов нервной системы. Сердечная мышечная ткань представляет собой цепочку особых мышечных клеток – кардиомиоцитов.
№ 6. Какие функции выполняют клетки нейроглии?
Вспомогательные клетки нейроглии или глиоциты выполняют несколько функций: опорную, защитную, электроизолирующую и питательную.
№ 7. Каково строение и свойства нейронов?
Строение нейрона простое – тело, которое называют сомой, и отростки. В теле нейрона расположено ядро и основные клеточные органоиды. Нейроны отличаются высокой возбудимостью и проводимостью.
№ 8. Сравните дендриты и аксоны. В чём их сходство и в чём принципиальные отличия?
Дендриты – это отростки, которые необходимы для передачи возбуждения к телу нейрона. Есть нейроны, у которых только один дендрит. Но большая часть нейронов имеет по несколько коротких древовидно разветвленных дендритов.
Аксоны – это длинные отростки, необходимые для передачи информации от тела нейрона к рабочему органу или следующему нейрону. Каждый нейрон имеет только один аксон.
Сходство дендритов и аксонов в том, что они являются отростками нервной клетки и выглядят, как волокна разной длины.
№ 9. Что такое синапс? Расскажите о принципах его работы.
Синапс – это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Необходим он для передачи нервного импульса между двумя клетками. При этом в процессе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала может регулироваться.
Передача импульс происходит электрическим путем с помощью прохождения ионов из одной клетки в другую или химическим путем с использованием медиаторов.
По знакам действия выделяют возбуждающие и тормозные синапсы. Возбуждающие синапсы способствуют проникновению возбуждения в постсинаптической клетке. Тормозные синапсы, наоборот, предотвращают или прекращают появление этого возбуждения и препятствуют дальнейшему распространению импульса.
Стр. 56. Задания
№ 1. Отыщите у себя или у своих знакомых на коже шрамы. Определите, из какой ткани они состоят. Объясните, почему они не загорают и отличаются по структуре от здоровых участков кожи.
Поверхность шрамов отличается от поверхности обычной кожи. Они белые, синеватые, полупрозрачные и иногда даже имеют легкий блеск. Состоят шрамы исключительно из соединительной ткани, в клетках которой отсутствует меланин. Именно поэтому эти участки на теле не темнеют на солнце и никак не меняются по истечению времени.
№ 2. Посмотрите под микроскопом образцы эпителиальных и соединительных тканей. С помощью рисунков 16 и 17 расскажите об их строении.
Под микроскопом можно увидеть, что эпителиальная ткань отличается толстой оболочкой. У нее имеется небольшое количество межклеточного вещества. Тогда, как у соединительной ткани присутствует большое количество межклеточного вещества, что способствует высокой регенерации.
№ 3. На рисунке 20 найдите тело нейрона, ядро, дендриты и аксон. Определите, в каком направлении по отросткам пойдут нервные импульсы, если клетка будет возбуждена.
При возбуждении клетки нервный импульс всегда будет двигаться по направлению от тела этой клетки к синапсам по аксону.
№ 4. Известно, что грудную и брюшную полости разделяет диафрагма, участвующая в дыхании. Из гладких или поперечнополосатых мышц она состоит? Задержите дыхание, сделайте произвольный вдох и выдох и ответьте на этот вопрос.
Диафрагма, участвующая в дыхании, состоит из гладкой мышечной ткани.
№ 5. Существует множество классификаций нейронов. Некоторые из них вам уже известны. Используя дополнительные источники информации, предложите другие классификации, отличные от представленных в учебнике.
Классификация нейронов по функциям:
Двигательные – отвечают за передачу информации к двигательным органам.
Рецепторные – отвечают за восприятие информации от рецепторов.
Вставочные – отвечают за передачу информации к двигательным органам от рецепторных нейронов и обратно.
Классификация нейронов по количеству отростков:
Униполярные – 1 отросток.
Биполярные – 2 отростка.
Мультиплярные – много отростков.
Истонноуниполярные – 1 отросток.
Псевдоуниполярные – 1 отросток, хотя изначально их было 2.
Классификация нейронов по локализации:
Периферические – находятся в нервных узлах.
Центральные – находятся в центральной нервной системе.
© 2021Copyright. Все права защищены. Правообладатель SIA Ksenokss.
Адрес: 1069, Курземес проспект 106/45, Рига, Латвия.
Тел.: +371 29-851-888 E-mail: [email protected]
Что общего у всех соединительных тканей
Тема 4 . СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
1. Общая характеристика и классификация
В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорно трофические ткани) объединяются ткани, развивающиеся из единого источника – мезенхимы и имеющие общую соединительно-трофическую функцию.
Общие принципы организации соединительных тканей:
1) внутреннее расположение в организме;
2) преобладание межклеточного вещества над клетками;
3) межклеточное вещество делится на волокнистое и аморфное;
4) многообразие клеточных форм;
5) общий источник происхождения – мезенхима.
Органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме и соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции органа.
Специфика соединительной ткани обнаруживается и в соотношении клеток и неклеточных структур в различных участках тела.
Межклеточное вещество соединительной ткани
Основное (или аморфное) вещество состоит из белков и углеводов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбу минами и глобулинами. Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами (сульфатированными – хондроитинсерными кислотами, дерматансульфатом и др.) Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной.
Оно образуется за счет деятельности прежде всего фибробластов – коллагенов и гликозаминогликанов, а так же за счет веществ плазмы крови – альбуминов и глобулинов. Если в нем меньше воды, то оно более плотное и наоборот.
Волокнистое вещество представлено коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково: в рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна.
Каждое коллагеновое волокно состоит из двух химических компонентов:
1) фибриллярного белка коллагена;
2) углеводного компонента – гликозаминогликанов и протеогликанов.
Оба данных компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна. Коллаген образован тремя полипептидными α- цепями, которые, скручиваясь (имеет спиральное строение, образуют молекулу тропоколлагена. Коллагеновые волокна толщиной 1–20 мкм – это изогнутые тяжи, состоящие из фибрилл с поперечной исчерченностью. Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью.
В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней.
I уровень – полипептидный. Коллаген представлен полипептидными цепочками, состоящие из трех аминокислот – пролина, глицина, лизина.
II уровень – молекулярный, представлен молекулой белка коллагена длиной 280 нм, шириной 1,4 нм, состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль.
III уровень – протофибриллярный (толщина 10 нм, состоит из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями).
IV уровень – микрофибриллы (толщиной от 11 – 12нм,
И более). Они состоят из 5-6протофибрилл, связанных боковыми связями.
V уровень – фибрилла (или коллагеновое волокно) толщина 1 – 10мкм, состоящее из нескольких микрофибрилл – в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот в полипептид ной цепи, так и расположением цепей в молекуле коллагена. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 мкм.
В зависимости от порядка расположения аминокислот в полипептидных цепочках, от степени их гидроксилирования и от качества углеводного компонента различают двенадцать типов белка коллагена, из которых хорошо изучены только пять типов.
Эти разновидности белка коллагена входят в состав не только коллагеновых волокон, но и в состав базальных мембран эпителиальной ткани и сосудов, хрящевых тканей, стекловидного тела и других образований. При развитии некоторых патологических процессов происходит распад коллагена и поступление его в кровь. В плазме крови биохимически определяется тип коллагена, следовательно, определяется и предположительная область его распада и его интенсивность.
Эластические волокна толщиной от 3 до 10 мкм образованы белком эластином, который также синтезируется фибробластами. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью.
Они тоньше коллагеновых, не имеют поперечной исчерченности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя эластическую сеть. Химический состав эластических волокон – белок эластин и гликопротеины. Оба компонента синтезируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов – гладкомышечными клетками. Белок эластин отличается от белка коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилированностью. Структурно эластическое волокно организовано следующим образом: центральная часть волокна представлена аморфным компонентом из молекул эластина, а периферическая часть – мелкофибриллярной сетью. Соотношение аморфного и фибриллярного компонента в эластических волокнах может быть различным. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент. При равенстве аморфного и фибриллярного компонентов волокна называют элауниновыми. Встречаются также окситалоновые эластические волокна, состоящие только из фибриллярного компонента. Локализуются эластические волокна, прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют свой объем – в легких, сосудах.
Функции соединительных тканей:
1) трофическая (метаболическая);
3) защитная (механическая и имунная );
4) структурная (пластическая);
Классификация соединительных тканей. Виды соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Разновидности скелетных ткане: три вида хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две вида костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба (рис. 25).
Рис. 25. Классификация соединительных тканей.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Наиболее распространенными в организме являются собственно соединительная волокнистая ткань и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Она располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму (каркас) большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку.
Морфо-функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое продуцируют в основном фибробласты. Межклеточный матри кс вкл ючает аморфное и волокнистое вещество. По мере старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки (рис. 26).
Рыхлая волокнистая соединительную ткань отличается от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая защита, участие в иммунных реакциях);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Типы клеток (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) макрофаги (гистиоциты);
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
5) жировые клетки (адипоциты или липоциты);
6) пигментные клетки;
7) адвентициальные плетки;
9) клетки крови — лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты — преобладающая популяция клеток этой ткани, главные тканеобразующие клетки, так как отвечают за синтез и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов. Они неоднородны по степени зрелости и функциям, потому делятся на :
1) малодифференцированные клетки;
2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты (дефинитивные);
Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, у них развиты зернистая ЭПС и комплекс Гольджи, остальные органеллы развиты слабо (рис. 27). В фиброцитах зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах, благодаря которым они осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. У фиброкластов в цитоплазме большого количество лизосом, они выделяют в межклеточную среду ферменты для расщепления коллагеновых или эластических волокон на фрагменты, а затем фагоцитируют расщепленные фрагменты. То есть, фиброкласты отвечают за лизис лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов).
Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях (фиброкласты). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется репаративная функция соединительной ткани.
Рис. 28. Происхождение и структура системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ).
Макрофаги (макрофагоциты). В 1882 г. И.И. Мечников впервые описал фагоцитоз, был удостоен Нобелевской премии. После двух-трех суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За сутки у человека обменивается 0,5–1,0×10 9 моноцитов, причем количество их в циркулирующей крови примерно в 20 раз меньше, чем в тканях.
В 70-х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника стволовую кроветворную клетку), строения и функции – активный фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 28, 29).
А 
Б 
В 
Г 
Рис. 29. Клетки рыхлой соединительной ткани.
Особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом. Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных веществ. Зрелые макрофаги не способны делиться.
В то же время СМФ является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического звена (тканевые макрофаги), усиливается деление (пролиферация) клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в макрофаги.
Основные функции макрофагов – это участие в естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных биологически активных веществ. Они осуществляют защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:
1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания);
2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая (иммунологическая защита).
Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами (тканевые макрофаги).
Различают макрофаги серозных полостей (перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени ( купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную или макрофагическую систему организма.
По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение.
Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является содержание множества лизосом и фагосом. Особенностью гистоцитов является наличие на их поверхно сти многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также разнообразные биологически активные вещества.
Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки – антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция называется антигенпредставляющей. С помощью данной функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества – монокины, которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций.
Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Они также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция: регуляция местного тканевого гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
Наибольшее влияние эти биологически активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение проницаемости гемокапилляров, усиливают гидратацию межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные реакции и на процессы воспаления и аллергии.
Источники образования тучных клеток в настоящее время окончательно не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
1) метахроматических гранул, окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
2) ортохроматических гранул, окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества следующими способами:
1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией;
2) с помощью диффузного выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Плазматические клетки (плазмоциты ) являются клетками иммунной системы (эффекторные клетки гуморального иммунитета).
Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.
Функции плазмоцитов – синтез и выделение в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
В плазмоцитах хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. На электроннограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает к ядру и в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске – гематоксилин эозин, они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций.
Жировые клетки (адипоциты ). Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми адипоцитами (рис. 29, 30).
Клетки белого жира – крупные, шаровидные, диаметром 50–120 мкм. Как видно на рисунках 30, 31 в адипотцитах белого жира в цитоплазме крупная липидная капля оттесняет ядро к плазмолемме, органоидов мало. В адипоцитах бурого жира липидные капли мелкие и многочисленные, ядро в центре цитоплазмы, митохондрий очень много, также много лизосом.
Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий.
Функции жировых клеток:
1) синтез и внутриклеточное накопление липидов; (адипоциты поглощают жирные кислоты из капиллярной крови и синтезируют из них жиры). Бурые адипоциты содержат мелкие капельки жира и очень много митохондрий, за счет обилия цитохромов – бурый цвет. Бурого жира много у новорожденных, у взрослого почти весь жир – белый.
3) депо жирорастворимых витаминов,
4) теплоизоляция (белый жир),
5) теплообразование (бурый жир).
Пигментные клетки ( пигментоциты, меланоциты ) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигмент меланин. В их цитоплазме большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса. В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов.
Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как, во-первых, они локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, залегают в эпидермисе, особенно наружных половых органов, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке, а во вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. На 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1200-1500 меланоцитов. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. «Цвет» глаз зависит от генетически детерминированного количества меланоцитов в радужке. Чем меньше их, тем светлее радужка.
Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, то есть локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабобазофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток.
Ретикулярная клетка – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки, которые соединяются и образуют сеть, а в ее в углублениях располагаются ретикулиновые волокна. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения. При внедрении инородных частиц, инфекции ретикулоциты округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
В соединительной ткани находятся также лимфоциты и зернистые лейкоциты.
В норме в соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается.
Разнообразные клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется сильным развитием волокон межклеточного вещества. Если в рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки и аморфное вещество над волокнами, а в плотной, наоборот, основную массу соединительной ткани составляют волокна. В межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон. Количество клеток (фиброцитов) незначительное.
В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на оформленную (волокна данного вида ткани располагаются упорядоченно, чаще всего параллельно друг другу) и неоформленную (волокна располагаются беспорядочно).
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань формирует сухожилия, связки, фасции, фиброзных мембраны. Эластическая плотная оформленная соединительная ткань образует стенку артерий эластического типа, эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки, выйную связку копытных. Главными элементами ее являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами.
Строение сухожилия. Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соединительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки.
На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих пучки I, II и III порядков.
Пучки I порядка – наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пучки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перитенонием.
Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием.
В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннервацию сухожилия.
4. Соединительные ткани со специальными свойствами
Соединительные ткани со специальными свойствами расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуются особыми чертами строения и своеобразной функцией (жировая, ретикулярная, пигментная).
Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразделяется на два типа: белую, образованную однокапельными жировыми клетками, и бурую, образованную многокапельными. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. В свою очередь, каждая жировая клетка окутана сетью коллагеновых и ретикулярных волокон, в петлях которой проходят многочисленные капилляры и залегают соединительнотканные (в том числе тучные) клетки. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.); заполняет пространства еще не функционирующих органов (например, молочная железа); замещает красный костный мозг в эпифизах длинных трубчатых костей. При похудании жировая ткань, выполняющая указанные функции, меняется относительно мало. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, брыжейки, жировые подвески толстой кишки, субсерозная основа).
Функции белой жировой ткани :
3) депо жирорастворимых витаминов;
4) механическая защита некоторых органов (глазного яблока и др.);
Функция бурой жировой ткани : теплообразование.
То есть, белый и бурый жир по-разному участвуют в терморегуляции организма.
Бурая жировая ткань у человека содержится в небольшом количестве, имеется главным образом у новорожденного ребенка. Она расположена в области шеи, за грудиной, около лопаток, в подмышечной ямке, вдоль позвоночника, в окружности подключичной артерии, под кожей спины и боковых поверхностей туловища, в средостении и брыжейках.
Подобно белому жиру, бурая жировая ткань также сформирована дольками, образованными многокапельными жировыми клетками. Бурый цвет, как было выше сказано, обусловлен обилием митохондрий с цитохромами. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах. В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время зимней спячки и температуру новорожденных детей. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании, так как окисление и фосфорилирование в их митохондриях разобщены.
Слизистая соединительная ткань встречается только у зародыша в провизорных органах и прежде всего в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Эти клетки составляют дифферон: фибробласты – миофибробласты – гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Слизистая соединительная ткань пупочного канатика («вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока).
5. Гистогенез и возрастные особенности соединительной ткани
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза.
В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза – резорбция путем апоптоза и новообразование ткани.
Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).
У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани, в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состоят не только из белка, но и из преколлагена. Эластические волок на хорошо развиты. Аморфный и волокнистые компоненты соединительной ткани в совокупности обусловливают эластичность и упругость кожи у детей. С увеличением возраста в постнатальном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе ткани уменьшается, а соответственно снижается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и образуют толстые и грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются. Вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой.