Что понимают под жизненной формой организма
Жизненные формы живых организмов
ЖИЗНЕННЫЕ фОРМЫ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПОНЯТИЕ.
СХОДСТВО ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ЖИВОТНЫХ С ЖИЗНЕННЫМИ ФОРМАМИ РАСТЕНИЙ заключается в том, что те и другие сформировались за многие миллионы лет, пройдя тяжёлый путь в борьбе за выживание, в борьбе за существование.
ОТЛИЧИЕ жизненных форм животных от жизненных форм растений состоит в том, что последние зависят, в основном, от влаги и тепла (солнечной энергии) в местах произрастания. И они не имеют органов движения и потому как бы «привязаны» к одному месту. Например, к почве, из которой получают минеральные соли и воду.
Вообще, КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ фОРМ ЖИВОТНЫХ, отличается значительным РАЗНООБРАЗИАМ и ЗАВИСИТ от принципов, положенных в её основу.
Если взять, к примеру, за основу поступательные движения организмов и образ их жизни, то можно выделить следующие группы жизненных форм животных:
1) Плавающие формы животных:
а)чисто водные (нектон, планктон, бентос);
б)полуводные (ныряющие, неныряющие, лишь добывающие из воды пищу).
2) Роющие формы животных:
а) абсолютные землерои (всю жизнь проводят в земле);
б) относительные землерои (выходят на поверхность).
3) Наземные формы животных:
а) не делающие нор (бегающие, прыгающие,ползающие);
б) делающие норы (бегающие, прыгающие, ползающие);
в) животные скал.
4) Древесные лазающие формы животных:
а) не сходящие с деревьев;
б) лишь лазающие по деревьям;
в) воздушные формы (добывающие пищу в воздухе, высматривающие пищу с воздуха).
Жизненные формы организмов
Организмы, не связанные родством, обитая в одних и тех же условиях, приспосабливаясь к ним, имеют сходный внешний облик и сходные приспособления (морфологические адаптации) для жизни в одинаковой среде. Такой тип приспособления к экологическим условиям местообитания называют жизненной формой организма (экобиоформои).
Жизненные формы определяют приспособленность организмов к комплексу факторов, в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (температуре, влажности, способу питания и т.д.). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, такие растения как манжетка обыкновенная и копытень европейский, по жизненной форме относятся к короткокорневищным растениям. Если же их рассматривать по экологической классификации, например по отношению к свету, то манжетка — светолюбивое растение, а копытень — тенелюбивое; по отношению к фактору влажности оба растения являются мезофитами.
Жизненная форма представляет собой группу организмов (растений или животных), различающихся по происхождению, но имеющих сходные эколого-морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде.
Жизненные формы растений и животных очень разнообразны, соответственно, многообразна их классификация.
Понятие о жизненных формах растений впервые ввел в 1806году немецкий естествоиспытатель Александр Гумбольдт (1769—1859). Первая классификация жизненных форм растений была разработана в 1905—1907 годах датским геоботаником Кристеном Раункиером (1860—1938),выделившим пять жизненных форм (фане-рофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и те-рофиты). За основу классификации принято расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного времени года. В современной классификации выделяют следующие жизненные формы растений:
1. Эпифиты(от греч. epi — на, над, сверху и phyton — растение) — воздушные растения, не имеющие корней в почве. Поселяются они на стволах других более крупных растений. В лесах это наствольные лишайники, реже — мхи. Эпифиты являются непременным компонентом тропических лесов (папоротники, орхидеи, бромелиевые). К. Раункиер эпифиты как жизненную форму не выделял.
2. Фанерофиты(от греч. phaneros — видимый и phyton растение) — наземные растения (деревья, кустарники, лианы), у которых почки возобновления расположены высоко над поверхностью почвы и защищены чешуями.
4. Гемикриптофиты(хемикриптофиты) (от греч. hemi — полу, kryptos — скрытный, phyton — растение) — растения, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период сохраняются на уровне почвы и защищены опавшими листьями и снежным покровом. Надземные побеги к зиме отмирают. К гемиокриптофитам относятся многие травянистые растения.
5. Криптофиты(от греч. kryptos — скрытый и phyton — растение), или геофиты(от греч. geo — земля и phyton — растение), — растения, у которых почки возобновления закладываются на корневищах, клубнях, луковицах и находятся на некоторой глубине в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты), благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Надземная часть этих растений к зиме отмирает. К криптофитам относятся многолетние травянистые растения.
6. Терофиты(от греч. theros — лето и phyton — растение) — жизненная форма растений, переживающих неблагоприятный период года (зиму, засуху) в виде семян. Терофиты — это однолетние травы.
В приведенном ряду жизненных форм отчетливо прослеживается возрастающая адаптация к неблагоприятным условиям. Во влажных тропических лесах большинство видов принадлежит к эпифитам и фанерофитам. В умеренных районах преобладают растения с защищенными почками возобновления. В областях с холодным климатом фанерофиты и эпифиты вообще отсутствуют.
Существуют и другие классификации жизненных форм растений. В.Р. Вильяме разработал классификацию злаков по способу кущения. Г.Н. Высоцкий и Л.И. Казакевич в основу классификации жизненных форм положили характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению.
Наибольшее признание получила классификация жизненных форм покрытосеменных на основе эколого-морфо-логических признаков, предложенная И.Г.Серебряковым (1914—1969).Сосредоточив внимание на структуре и дли тельности жизни наземных побегов, он выделил 4 отдела и 8 типов жизненных форм растений (рис. 2).
Согласно определению, данному И.Г. Серебряковым, «жизненная форма — это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает как выражение приспособленности растений к конкретным почвенно-климатическим условиям, как благоприятным, так и неблагоприятным». Таким образом, жизненная форма — категория морфологическая и экологическая.
Рис. 2. Жизненные формы покрытосеменных растений (по И.Г. Серебрякову, 1964)
Из ботаники термин «жизненные формы» был перенесен в зоологию. Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны, и в их основу могут быть положены разные критерии: способы передвижения, добывания пищи, степень активности, жизнь в определенном ландшафте, различные стадии индивидуального развития и другие.
Классификация жизненных форм животных предложена в 1938 году Д.Н. Кашкаровым (1878—1941). В связи с
воздействием важнейшего климатического фактора — температуры — животные делятся на следующие группы:
1. Холоднокровные (пойкилотермные): 1) деятельные весь год, 2) деятельные часть года: а) летоспящие, б) зи-моспящие.
2. Теплокровные (гомойотермные): А. Оседлые: 1) деятельные весь год; 2) деятельные часть года: а) летоспящие, б) зимоспящие. Б. Сезонные: 1) гнездящиеся, 2) зимние, 3) летние, 4) пролетные.
По способам передвижения в различной среде обитания выделяются такие жизненные формы:
1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) добывающие из воды лишь пищу.
2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) добывающие из воды только пищу.
1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводят под землей).
2. Относительные землерои (выходят на поверхность земли).
III. Наземные формы.
1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
IV. Древесные, лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие ее с воздуха.
По типу питания Д. Кашкаров выделяет растительноядных, всеядных, хищных, могильщиков (трупоядов); по месту размножения — размножающихся под землей, на поверхности земли, в ярусах трав, в кустарниках, на деревьях.
Жизненные формы животных выделяют по разным признакам и для разных систематических групп (млекопитающих, птиц, насекомых). Например, A.M. Формозов выделяет следующие типы жизненных форм млекопитающих в связи с их передвижением в разных средах:
1) наземные, 2) подземные (землерои), 3) древесные, 4) воздушные, 5) водные.
Среди жизненных форм птиц по типу их местообитания и передвижению при добывании пищи выделяют птиц: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств.
Известный энтомолог В.В. Яхонтов предложил разные категории жизненных форм насекомых относительно среды обитания:
1) геобионты — обитатели почвы;
2) эпигеобионты — обитатели открытых участков почвы;
3) герпетобионты — живущие на поверхности почвы под опавшей листвой (в подстилке);
5) тамнобионты и дендробионты — обитатели кустарников и деревьев;
6) ксилобионты — обитатели древесины;
7) гидробионты — водные насекомые.
Анализ жизненных форм животных и растений позволяет судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений организмов — адаптациях (лат. adaptatio — приспособление). Адаптации живых существ обеспечивают возможность выживания в определенных условиях. Жизненная форма — одна из адаптации живых существ к комплексу условий жизни.
Лекция 6. Жизненные формы как отражение условий среды и отношений в фитоценозе
Москалюк Т.А.
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.
Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
Вопросы
1. Понятие «жизненная форма»
2. Классификации жизненных форм растений
а) Классификация К. Раункиера
б) Биоморфологический спектр
в) Классификация И.Г. Серебрякова
3. Понятия «экобиоморфа» и «онтобиоморфа»
4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье
5. Понятие конвергенции
1. Понятие «жизненная форма»
Что это такое «жизненная форма»? В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, » жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям «, т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: « Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды ».
Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Она сформировалась на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.
Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.
2. Классификации жизненных форм растений
Первая классификация жизненных форм принадлежит древнегреческому ученому и философу Теофрасту. Он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы.
Основоположник биогеографии и экологии А. Гумбольдт в 1806 г. по приспособлению к комплексу факторов выделил 19 «основных форм» растений, в том числе: 1) Форма пальм. 2) Форма бананов. 3) Форма хвойных деревьев. 4) Форма кактусовидных растений. 5) Форма лиан. 6) Форма лавровых деревьев. 7) Форма злаковидная. 8) Форма мхов. 9) Форма орхидей.
У истоков этого важного направления экологии растений в XIX в. стояли ботаники-географы и геоботаники в широком смысле: Варминг, Гризебах, Хульт, Друде. В подходе Варминга к выявлению и классификации жизненных форм учитывались такие особенности растительных организмов, как способность к передвижению, повторяемость плодоношения, продолжительность жизни надземных органов, характер побегов в связи с приспособленностью к средам жизни. И по сей день признаки строения и развития стебля и корня почти полностью владеют вниманием большинства ботаников-биоморфологов.
Из множества классификаций жизненных форм наибольшее признание получили две: К. Раункиера (1906) и И.Г. Серебрякова (1964).
а) Классификация К. Раункиера
Район | Количество видов | Ph | Ch | Hk | Cr | Th |
Сейшельские о-ва (влажн. тропики) | 258 | 61 | 6 | 12 | 5 | 16 |
Аргентина (сух. субтропики) | 866 | 12 | 6 | 29 | 11 | 42 |
Дания (холодный умеренный пояс) | 1084 | 7 | 3 | 50 | 22 | 18 |
Баффинова земля (арктический пояс) | 129 | 1 | 30 | 51 | 16 | 2 |
Спектр всего мира | — | 47 | 9 | 27 | 4 | 12 |
Как следует из таблицы, во влажных тропиках большинство видов относится к фанерофитам (и эпифитам), в сухом и жарком климате субтропиков – к терофитам, в холодном климате умеренного пояса – к гемикриптофитам, а в Арктике – к хамефитам. Но, несмотря на то, что отчетливо выражено соответствие типов жизненных форм географическим районам, они слишком обширны и неоднородны даже с учетом выделения в них подразделов.
В классификационных построениях советской геоботаники наиболее популярно экологическое направление. Оно базируется на учете жизненных форм (экобиоморф) растений, доминирующих в тех или иных структурных частях фитоценозов.
в) Классификация И.Г. Серебрякова
Сложный порядок соподчиненных классификационных признаков в середине XX века был предложен И.Г. Серебряковым (1964).
Все многобразие растений сведено в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл 2), а каждый тип, в свою очередь подразделяется на формы.
Отделы | Типы |
А. Древесные растения | I – деревья, II – кустарники, III – кустарнички |
Б. Полудревесные растения | IV – полукустарники и полукустарнички |
В. Наземные травы | V – поликарпические травы, VI – монокарпические травы |
Г. Водные травы | VII – земноводные травы (болотные, или гелофиты – почки возобновления под водой, побеги – над водой), VIII – плавающие и подводные травы (гедатофиты и гидрофиты) |
На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация жизненных форм покрытосемянных растений (рис. 3). Именно она признана наиболее удачной для описания растительных сообществ.
В ценоэлементах горизонтальной структуры фитоценозов – парцеллах, независимо от типа леса, число экобиоморф дуба не превышает двух, но каждая из парцелл характеризуется определенным составом экобиоморф или их количественным соотношением. Онтобиоморфы. В разные периоды жизни среда обитания растения может очень сильно различаться. В процессе возрастного перехода растений из одних условий произрастания в другие (из одного яруса в другой) меняется и жизненная форма растения. Форма роста, свойственная виду в определенные периоды его жизненного цикла (онтогенеза) называется онтобиоморфой. Смена экобиоморф чаще всего наблюдается у деревьев, а также у растений, которые начинают свою жизнь на открытом месте, а заканчивают в фитоценозе – в окружении растений, причем разных жизненных форм. Так, облик чозении, развитие которой начинается на галечниковом субстрате под палящим солнцем, соответствует облику ксерофитного растения – для проростка характерны толстые покрытые сизым налетом семядольные листья, для молодых растений – сизым восковым налетом покрыты не только листья, но и побеги. Поскольку первые годы чозения проживает в условиях активного паводкового режима, то вначале ей свойственна розетковидная, а затем кустарниковая форма роста. По мере выхода из-под влияния паводков чозения становится вначале кустовидным деревом, у которого помимо кустовидности сохраняются черты ксерофильности в виде воскового налета на молодых побегах. В зрелом возрасте чозения типичное дерево мезофитным деревом первой величины. 5. Понятие конвергенцииЖизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни. Внешнее сходство жизненных форм организмов, развивающихся в сходной среде обитания, называется конвергенцией. Сходные приспособления это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий, лежащих за пределами оптимальных. В сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную форму роста (в воде у рыб, дельфинов (млекопитающее), пингвинов (птица), ластоногих (млекопитающие) – обтекаемые тела, ласты и плавники, выполняющие сходные функции; в лесу – хвойные и лиственные деревья; в воздухе у всех птиц крылья, перья, трубчатые кости и пр.). Внешнее сходство скрывает глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.
— средней энергии роста, — маловетвистые, с толстыми ветвями, — очень крупными листьями — гладкой, довольно тонкой корой. Охарактеризованная жизненная форма представлена видами из родов Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus, и т.д. С группой жизненных форм широколиственных деревьев умеренного климата данная группа обнаруживает переходы по разным признакам. Яркие морфологические отличия проявляются в увеличении общих размеров растений, утоньшении побегов и уменьшении размеров листьев. Среди широколиственных деревьев умеренных широт встречаются виды, подобные субтропическим широколиственным породам по ряду габитуальных признаков, например, клен зеленокорый (Acer tegmentosum) на Дальнем Востоке. Ему свойственны особые крупнолистность и гладкокорость в отличие от других аборигенных видов. Эти признаки не являются показателями их экологических особенностей. В условиях умеренного муссонного климата многие деревья имеют стволы с толстой трещиноватой пробковой коркой – приспособлением для перенесения контрастных погодных условий в зимние месяцы.
|