Что образует секреторные пузырьки
Что образует секреторные пузырьки
Установите соответствие между функциями клеточных структур и структурами, изображёнными на рисунке: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
А) осуществляет активный транспорт веществ
Б) изолирует клетку от окружающей среды
В) обеспечивает избирательную проницаемость веществ
Г) образует секреторные пузырьки
Д) распределяет вещества клетки по органеллам
Е) участвует в образовании лизосом
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
КЛЕТОЧНАЯ (ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ) МЕМБРАНА:
1) двойной слой фосфолипидов с плавающими в них молекулами белков;
2) обязательная структура всех клеток;
3) обладает свойством избирательной проницаемости.
Функции клеточной (плазматической) мембраны:
1) разделительная (барьерная): отделяет содержимое клетки от наружной среды;
2) транспортная (пассивный транспорт (по градиенту концентрации веществ, без затраты энергии), активный транспорт (против градиента концентрации веществ, с затратой энергии), эндоцитоз (поглощение твердых частиц (фагоцитоз) и жидкости (пиноцитоз), экзоцитоз (выведение веществ из клетки);
3) рецепторная (восприятие сигналов);
4) контактная (образование межклеточных контактов);
5) образовательная (участвует в образование, ресничек, жгутиков, ложноножек у простейших).
АППАРАТ (КОМПЛЕКС) ГОЛЬДЖИ:
1) одномембранный органоид эукариотической клетки;
2) состоит из уплощенных замкнутых мембранных цистерн с полостями, собранных в стопку, и мельчайших пузырьков;
3) связан с эндоплазматической сетью (органические вещества, синтезируемые в ЭПС, затем поступают в транспортных пузырьках в аппарат Гольджи).
Функции аппарата (комплекса) Гольджи:
1) модификация и упаковка веществ;
2) накапливает органические вещества, синтезированные в клетке;
3) транспорт (вынос) веществ из клетки, образуя секреторные пузырьки;
4) образование первичных лизосом (и пероксисом – в школьном курсе биологии).
(А) осуществляет активный транспорт веществ — клеточная мембрана;
(Б) изолирует клетку от окружающей среды — клеточная мембрана;
(В) обеспечивает избирательную проницаемость веществ — клеточная мембрана;
(Г) образует секреторные пузырьки — комплекс Гольджи;
(Д) распределяет вещества клетки по органеллам — комплекс Гольджи;
(Е) участвует в образовании лизосом — комплекс Гольджи.
Что образует секреторные пузырьки
Мы уже подчеркивали, насколько обширны структуры эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в секреторных клетках. В основе этих структур лежат мембраны из липидных бислоев, сходные по строению с мембраной клетки. Стенки мембран содержат ферменты, которые катализируют синтез многих веществ, необходимых клетке.
Большая часть синтетических процессов происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Сформированные здесь вещества направляются в аппарат Гольджи, где они перед выходом в цитоплазму подвергаются дальнейшей обработке. Вначале следует остановиться на веществах, которые синтезируются в отдельных областях ретикулума и аппарата Гольджи.
Синтез белков на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. На наружной поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума содержится большое количество прикрепленных к нему рибосом; на них происходит синтез белка, незначительное количество которого попадает в цитозоль, а основная часть — в просвет трубочек и пузырьков ретикулума, т.е. в эндоплазматический матрикс.
Синтез липидов в гладком эндоплазматическом ретикулуме. Эндоплазматический ретикулум способен к синтезу липидов, особенно фосфолипидов и холестерола. Они быстро растворяются в мембранном бислое, что способствует дальнейшему разрастанию структур ретикулума, в основном гладкого.
Небольшие пузырьки, называемые транспортными, или ЭР-вакуолямиу постоянно отделяются от мембран гладкого ретикулума, предотвращая таким образом его избыточный рост. Большая часть этих транспортных вакуолей затем быстро направляется в аппарат Гольджи.
Другие функции эндоплазматического ретикулума. Эндоплазматический ретикулум, особенно гладкий, обладает и другими важными функциями.
1. Обеспечение ферментами, расщепляющими гликоген при необходимости получения из него энергии.
2. Обеспечение большим количеством ферментов, способных нейтрализовать вредные для клетки вещества, например лекарственные препараты. Способы обезвреживания включают коагуляцию, окисление, гидролиз, соединение с глюкуроновой кислотой и т.п.
Синтез в эндоплазматическом ретикулуме
Важной функцией аппарата Гольджи является дополнительная обработка веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи также способен к синтезу некоторых углеводов, которые не могут синтезироваться в ретикулуме, особенно полисахаридов, соединенных с молекулой белка. Наиболее важными из них являются гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат.
Эти вещества имеют очень важное значение: (1) являются основными компонентами протео-гликанов, содержащихся в слизи и других секретах экзокринных желез; (2) входят в состав межклеточного вещества, которое заполняет пространство между клетками и коллагеновыми волокнами; (3) являются главными компонентами органического матрикса хрящей и костей.
Переработка веществ эндоплазматического ретикулума в аппарате Гольджи. Образование секреторных пузырьков.
Образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме вещества, особенно белки, переносятся по его канальцам в направлении гладкого отдела ретикулума, который непосредственно примыкает к аппарату Гольджи. С помощью мелких транспортных вакуолей, постоянно образующихся путем отщепления мембран гладкого ретикулума, эти вещества (белки и другие продукты) переносятся в самые глубокие слои аппарата Гольджи.
Транспортные вакуоли немедленно сливаются и опорожняются в просвет пузырьков аппарата Гольджи. Здесь к веществам присоединяются углеводные цепочки. Важной функцией аппарата Гольджи является также концентрация молекул секрета. Этот процесс начинается с самых глубоких слоев аппарата Гольджи, поэтому концентрация секрета по мере продвижения к поверхностным слоям все возрастает. В итоге и мелкие, и крупные пузырьки с концентрированным содержимым отрываются от мембран и распространяются по всей толще клетки.
Получить представление о затратах времени на выполнение данных процессов можно из следующего примера: если поместить железистую клетку в раствор, содержащий меченые изотопами аминокислоты, то новосинтезированные белки можно будет определить в эндоплазматическом ретикулуме уже через 3-5 мин. В течение 20 мин эти белки появятся уже в аппарате Гольджи, а через 1-2 ч — будут обнаружены в виде секрета на поверхности клеток.
Синтез белков, липидов и образование клеточных пузырьков с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи.
Типы везикул, формируемых аппаратом Гольджи: секреторные пузырьки и лизосомы. В клетке с высокой секреторной активностью аппарат Гольджи производит преимущественно секреторные пузырьки, содержащие белковый секрет, который выделяется через мембрану наружу. Эти пузырьки вначале путем диффузии достигают наружной мембраны, затем сливаются с ней, опорожняя содержимое наружу с помощью процесса, называемого экзоцитозом. В большинстве случаев экзоцитоз начинается с поступления в клетку ионов кальция. Кальций, взаимодействуя с мембраной пузырька посредством пока неизвестного механизма, приводит к их слиянию с мембраной клетки и экзоцитозу с образованием «окна» в мембране и изгнанием содержимого наружу.
Некоторые пузырьки, однако, предназначены для использования в клетке.
Использование внутриклеточных пузырьков для восполнения мембранных структур клетки. Некоторые пузырьки, образовавшиеся из мембраны аппарата Гольджи, сливаются с мембраной клетки или внутриклеточных структур, включая митохондрии или ретикулум, и постоянно пополняют убывающий запас мембран путем увеличения их площади. Потеря мембран обычно происходит при формировании фагоцитарных или пиноцитозных пузырьков.
В заключение отметим, что мембранная система клетки, состоящая из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, характеризуется высоким уровнем обменных процессов и участвует как в образовании новых внутриклеточных структур, так и в продукции веществ, подлежащих секреции.
Что образует секреторные пузырьки
• Некоторые молекулы карго хранятся в секреторных гранулах, которые сливаются с плазматической мембраной и высвобождают содержимое только после стимуляции
• Хранение белков для регулируемой секреции часто сопровождается процессом конденсации, при котором молекулы карго образуют ассоциаты и концентрируются для последующей доставки во внеклеточную среду
• Конденсация белков при регулируемой секреции часто начинается в эндоплазматическом ретикулуме, продолжается в аппарате Гольджи и завершается в вакуолях, которые в конце концов образуют секреторные гранулы
• Конденсация на всех стадиях экзоцитоза сопровождается селективным возвращением мембран гранул
• Слияние синаптических везикул с плазматической мембраной происходит с участием белков SNARE, но регулируется зависимыми от кальция белками, в частности синаптотагмином
Многие клетки эукариот могут сохранять секреторные белки во внутриклеточных везикулах, и они выходят во внеклеточное пространство только после стимуляции клетки соответствующим сигналом (секретагогом). Этот процесс называется регулируемой секрецией, он обеспечивает быструю доставку больших количеств метаболитов, не используя длительный путь синтеза de novo. По такому пути могут создаваться запасы различных белков, от нейромедиаторов до гормонов и пищеварительных ферментов.
Соответствующие везикулы называются секреторные гранулы, они образуются в транс- Гольджи сети при созревании.
Белки, выходящие из клеток за счет регулируемой секреции,
концентрируются в везикулярных тубулярных кластерах,
в то время, как другие белки перемещаются в везикулы, покрытые COPI.
Первые подробные исследования процесса регулируемой секреции были выполнены на ацинарных клетках поджелудочной железы, синтезирующих секреторные белки (главным образом пищеварительные ферменты желудка и тонкого кишечника). Эти белки образуются в таких больших количествах, что составляют основную часть белков, вырабатываемых этими клетками. Как представлено на рисунке ниже, упаковка секреторных белков начинается на ранних этапах секреторного пути, после их выхода из ЭПР.
Вероятно, эти белки не обладают сигналом экспорта, и их концентрация в ЭПР такая же, как и в COPII-везикулах. Однако после слияния COPII-везикул с образованием везикулярных тубулярных кластеров (ВТК) везикулы COPI начинают процесс возвращения компонентов. Однако при этом каким-то образом из образующихся COPI-везикул исключаются секреторные белки. В результате концентрация секреторных белков в ВТК увеличивается.
Секреторные белки могут исключаться благодаря наличию общих для них свойств, которые вызывают их ассоциацию друг с другом, и при этом исключают из комплекса другие типы белков. Эти белковые комплексы могут быть слишком велики, чтобы войти в COPI везикулы, которые осуществляют обратный транспорт.
Процесс конденсации продолжается в аппарате Гольджи и в вакуолях, которые отпочковались от транс-Гольджи сети. Образующиеся секреторные гранулы имеют одинаковые размеры (около 0,5 мкм в диаметре) и занимают в клетке определенный район, примыкая к апикальной мембране. По получении клеткой стимулирующего сигнала от секретагога, гранулы сливаются с указанной мембраной. Для экзокринных клеток поджелудочной железы таким секретагогом является пептид, называемый ССК, который выделяется в желудке в процессе переваривания пищи.
Таким образом, стимулируя высвобождение гранул из поджелудочной железы, ССК обеспечивает выделение пищеварительных ферментов в желудочно-кишечный тракт.
Белки, предназначенные для регулируемой секреции,
упаковываются в везикулы, которые отпочковываются от транс-Гольджи сети и сливаются друг с другом.
При конденсации секреторного содержимого остается излишек мембраны, который возвращается на место в виде везикул, покрытых клатрином.
Зрелые гранулы сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала.
Созревание секреторных гранул также исследовалось на клетках культуры PC12, представляющих собой линию нейроэндокринных клеток, полученных из клеток надпочечников и способных секретировать гормоны в ответ на воздействие ростового фактора нервных клеток. Как показано на рисунке ниже, вакуоли отпочковываются от транс-Гольджи сети и затем при дальнейшей конденсации созревают. При этом при образовании клатрино-вых везикул удаляются мембранные компоненты. В этих везикулах могут сохраняться белки транс-Гольджи сети, например фурин и М-6-Ф-рецептор, которые случайно включились в мембраны образующихся гранул.
Регулируемое слияние секреторных гранул с плазматической мембраной в основном происходит таким же образом, что и при конститутивном секреторном процессе. Основное различие состоит в том, что слияние блокируется на стадии сборки комплекса SNARE. Процесс слияния инициируется поступлением ионов кальция из внеклеточной среды. Как показано на рисунке ниже, ключевую роль в регуляции этого процесса играет синаптотагмин, белок, связывающий кальций.
Синаптотагмин впервые был обнаружен в мембранах синаптических пузырьков, специализированных секреторных гранул, которые участвуют в высвобождении нейромедиаторов в синапсах. Нейроны являются поляризованными клетками с двумя доменами: клеточным телом и аксоном, которые никак не разделены. Аксоны — длинные выросты (иногда достигающие нескольких метров в длину), которые передают электрический импульс от одного нейрона к другому.
Аксоны заканчиваются синапсами, которые представляют собой специальный тип контакта с мышечными клетками или с телом (или с клеточными отростками, называемыми дендритами) других нейронов. Плазматические мембраны аксона в синапсе характеризуются крайне специфическим биохимическим составом, который соответствует функциям передачи нервного импульса. Синаптотагмины участвуют в регулируемом секреторном процессе в нейронах и в других клетках.
На одном конце молекулы синаптотагмина имеется мембранный якорь, а остальная часть молекулы погружена в цитоплазму клетки. Этот цитоплазматический домен содержит два сайта, связывающих кальций, образует комплекс со всеми белками SNARE и, по-видимому, поддерживает их в неактивной конфигурации. Нервный импульс, вызывающий деполяризацию плазматической мембраны, запускает поступление в клетку ионов кальция через кальциевые каналы в пресинаптической мембране.
Локальное увеличение концентрации ионов кальция, как предполагают, служит сигналом изменения конформации синаптотагмина. Эти конформационные изменения приводят к выходу синаптотагмина из комплекса SNARE, и происходит слияние мембран.
Синаптотагмин регулирует высвобождение содержимого синаптических пузырьков.
Считают, что он связывает комплекс, образованный v- и t-SNARE, тем самым предотвращая слияние мембран.
Ионы кальция входят через кальциевый канал, связываются с синаптотагмином, при этом высвобождается комплекс SNARE, что обеспечивает слияние мембран.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Что образует секреторные пузырьки
Установите соответствие между характеристиками и оргноидами: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
Ответ: митохондрии